I regulatori di crescita di e piante sò stati aduprati cum'è una strategia per riduce u stress termicu in diverse culture.

A pruduzzione di risu hè in calata per via di u cambiamentu climaticu è di a variabilità in Colombia.Regulatori di crescita di e piantesò stati aduprati cum'è una strategia per riduce u stress termicu in diverse culture. Dunque, l'ughjettivu di stu studiu era di valutà l'effetti fisiologichi (conduttanza stomatale, cuntenutu tutale di clorofilla, rapportu Fv/Fm di dui genotipi di risu cummerciali sottumessi à stress termicu cumminatu (temperature elevate di ghjornu è di notte), temperatura di a chioma è cuntenutu relativu d'acqua) è variabili biochimiche (malondialdeide (MDA) è cuntenutu d'acidu prolinicu). U primu è u secondu esperimentu sò stati realizati aduprendu piante di dui genotipi di risu Federrose 67 ("F67") è Federrose 2000 ("F2000"), rispettivamente. Tramindui l'esperimenti sò stati analizati inseme cum'è una seria d'esperimenti. I trattamenti stabiliti eranu i seguenti: cuntrollu assolutu (AC) (piante di risu cultivate à temperature ottimali (temperatura ghjornu/notte 30/25°C)), cuntrollu di u stress termicu (SC) [piante di risu sottumesse solu à stress termicu cumminatu (40/25°C). 30°C)], è e piante di risu sò state stressate è spruzzate cù regulatori di crescita di e piante (stress+AUX, stress+BR, stress+CK o stress+GA) duie volte (5 ghjorni prima è 5 ghjorni dopu u stress termicu). A spruzzatura cù SA hà aumentatu u cuntenutu tutale di clorofilla di e duie varietà (u pesu frescu di e piante di risu "F67" è "F2000" era 3,25 è 3,65 mg/g, rispettivamente) paragunatu à e piante SC (u pesu frescu di e piante "F67" era 2,36 è 2,56 mg). g-1)" è u risu "F2000", l'applicazione fogliare di CK hà ancu generalmente migliuratu a conduttanza stomatale di e piante di risu "F2000" (499,25 vs. 150,60 mmol m-2 s) paragunatu à u cuntrollu di u stress termicu. stress termicu, a temperatura di a corona di a pianta diminuisce di 2-3 °C, è u cuntenutu di MDA in e piante diminuisce. L'indice di tolleranza relativa mostra chì l'applicazione fogliare di CK (97,69%) è BR (60,73%) pò aiutà à alleviare u prublema di u stress termicu cumminatu, principalmente in e piante di risu F2000. In conclusione, a spruzzatura fogliare di BR o CK pò esse cunsiderata cum'è una strategia agronomica per aiutà à riduce l'effetti negativi di e cundizioni di stress termicu cumminatu nantu à u cumpurtamentu fisiologicu di e piante di risu.
U risu (Oryza sativa) appartene à a famiglia di e Poaceae è hè unu di i cereali i più cultivati ​​in u mondu cù u granu è u granu (Bajaj è Mohanty, 2005). A superficia cultivata cù u risu hè di 617.934 ettari, è a pruduzzione naziunale in u 2020 era di 2.937.840 tunnellate cù una resa media di 5,02 tunnellate/ha (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
U riscaldamentu climaticu affetta e culture di risu, purtendu à diversi tipi di stress abiotici cum'è temperature elevate è periodi di siccità. U cambiamentu climaticu face chì e temperature glubale aumentinu; Si prevede chì e temperature aumenteranu di 1,0-3,7 °C in u XXI seculu, ciò chì puderia aumentà a frequenza è l'intensità di u stress termicu. L'aumentu di e temperature ambientali hà affettatu u risu, pruvucendu una diminuzione di i rendimenti di e culture di 6-7%. D’altronde, u cambiamentu climaticu porta ancu à cundizioni ambientali sfavurevuli per e culture, cum'è periodi di siccità severa o temperature elevate in e regioni tropicali è subtropicali. Inoltre, l'eventi di variabilità cum'è El Niño ponu purtà à stress termicu è aggravà i danni à e culture in alcune regioni tropicali. In Colombia, si prevede chì e temperature in e zone di pruduzzione di risu aumenteranu di 2-2,5 °C da u 2050, riducendu a pruduzzione di risu è affettendu i flussi di prudutti versu i mercati è e catene di furnimentu.
A maiò parte di e culture di risu sò cultivate in zone induve e temperature sò vicine à a gamma ottima per a crescita di e culture (Shah et al., 2011). Hè statu signalatu chì e temperature medie ottimali di ghjornu è di notte percrescita è sviluppu di u risusò generalmente 28 °C è 22 °C, rispettivamente (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). E temperature sopra à queste soglie ponu causà periodi di stress termicu da moderatu à severu durante e fasi sensibili di u sviluppu di u risu (accettatura, antesi, fioritura è riempimentu di i grani), affettendu cusì negativamente u rendimentu in grani. Questa riduzione di u rendimentu hè principalmente dovuta à longhi periodi di stress termicu, chì affettanu a fisiologia di e piante. A causa di l'interazione di vari fattori, cum'è a durata di u stress è a temperatura massima raggiunta, u stress termicu pò causà una serie di danni irreversibili à u metabolismu è à u sviluppu di e piante.
U stress termicu affetta diversi prucessi fisiologichi è biochimichi in e piante. A fotosintesi fogliare hè unu di i prucessi più suscettibili à u stress termicu in e piante di risu, postu chì u tassu di fotosintesi diminuisce di 50% quandu e temperature ghjurnaliere superanu i 35 °C. E risposte fisiologiche di e piante di risu varianu secondu u tipu di stress termicu. Per esempiu, i tassi fotosintetici è a conduttanza stomatale sò inibiti quandu e piante sò esposte à temperature diurne elevate (33-40 °C) o temperature diurne è notturne elevate (35-40 °C durante u ghjornu, 28-30 °C). C significa notte) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). E temperature notturne elevate (30 °C) causanu una inibizione moderata di a fotosintesi, ma aumentanu a respirazione notturna (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Indipendentemente da u periodu di stress, u stress termicu affetta ancu u cuntenutu di clorofilla di e foglie, u rapportu trà a fluorescenza variabile di clorofilla è a fluorescenza massima di clorofilla (Fv/Fm), è l'attivazione di Rubisco in e piante di risu (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). ) Sanchez Reynoso et al., 2014).
I cambiamenti biochimichi sò un altru aspettu di l'adattazione di e piante à u stress termicu (Wahid et al., 2007). U cuntenutu di prolina hè statu utilizatu cum'è indicatore biochimicu di u stress di e piante (Ahmed è Hassan 2011). A prolina ghjoca un rolu impurtante in u metabolismu di e piante, postu chì agisce cum'è fonte di carbone o d'azotu è cum'è stabilizzatore di membrana in cundizioni di alta temperatura (Sánchez-Reinoso et al., 2014). L'alte temperature influenzanu ancu a stabilità di a membrana per via di a perossidazione lipidica, purtendu à a furmazione di malondialdeide (MDA) (Wahid et al., 2007). Dunque, u cuntenutu di MDA hè statu ancu utilizatu per capisce l'integrità strutturale di e membrane cellulari sottu stress termicu (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). Infine, u stress termicu cumminatu [37/30°C (ghjornu/notte)] hà aumentatu a percentuale di perdite d'elettroliti è u cuntenutu di malondialdeide in u risu (Liu et al., 2013).
L'usu di regulatori di crescita di e piante (GR) hè statu valutatu per mitigà l'effetti negativi di u stress termicu, postu chì queste sustanze sò attivamente implicate in e risposte di e piante o in i meccanismi di difesa fisiologica contr'à tale stress (Peleg è Blumwald, 2011; Yin et al. et al., 2011; Ahmed et al., 2015). L'applicazione esogena di risorse genetiche hà avutu un effettu pusitivu nantu à a tolleranza à u stress termicu in diverse culture. Studi anu dimustratu chì i fitormoni cum'è e gibberelline (GA), e citochinine (CK), l'auxine (AUX) o i brassinosteroidi (BR) portanu à un aumentu di varie variabili fisiologiche è biochimiche (Peleg è Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011; Mitler et al., 2012; Zhou et al., 2014). In Colombia, l'applicazione esogena di risorse genetiche è u so impattu nantu à e culture di risu ùn sò micca stati cumpletamente capiti è studiati. Tuttavia, un studiu precedente hà dimustratu chì a spruzzatura fogliare di BR puderia migliurà a tolleranza di u risu migliurendu e caratteristiche di scambiu di gas, u cuntenutu di clorofilla o prolina di e foglie di e piantine di risu (Quintero-Calderón et al., 2021).
E citochinine medianu e risposte di e piante à i stress abiotici, cumpresu u stress termicu (Ha et al., 2012). Inoltre, hè statu signalatu chì l'applicazione esogena di CK pò riduce i danni termichi. Per esempiu, l'applicazione esogena di zeatina hà aumentatu u tassu fotosinteticu, u cuntenutu di clorofilla a è b, è l'efficienza di u trasportu di l'elettroni in l'Agrotis estolonifera durante u stress termicu (Xu è Huang, 2009; Jespersen è Huang, 2015). L'applicazione esogena di zeatina pò ancu migliurà l'attività antioxidante, aumentà a sintesi di varie proteine, riduce i danni da e specie reattive di l'ossigenu (ROS) è a pruduzzione di malondialdeide (MDA) in i tessuti vegetali (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009). , 2016; Kumar et al., 2020).
L'usu di l'acidu gibberellicu hà ancu dimustratu una risposta pusitiva à u stress termicu. Studi anu dimustratu chì a biosintesi di GA media diverse vie metaboliche è aumenta a tolleranza in cundizioni di alta temperatura (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). Abdel-Nabi et al. (2020) anu trovu chì a spruzzatura fogliare di GA esogena (25 o 50 mg * L) puderia aumentà u tassu fotosinteticu è l'attività antioxidante in e piante d'aranciu stressate da u calore paragunatu à e piante di cuntrollu. Hè statu ancu osservatu chì l'applicazione esogena di HA aumenta u cuntenutu di umidità relativa, u cuntenutu di clorofilla è carotenoidi è riduce a perossidazione lipidica in a palma da datteri (Phoenix dactylifera) sottu stress termicu (Khan et al., 2020). L'auxina ghjoca ancu un rolu impurtante in a regulazione di e risposte di crescita adattativa à e cundizioni di alta temperatura (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). Stu regulatore di crescita agisce cum'è un marcatore biochimicu in diversi prucessi cum'è a sintesi di a prolina o a degradazione sottu stress abioticu (Ali et al. 2007). Inoltre, AUX aumenta ancu l'attività antioxidante, chì porta à una diminuzione di MDA in e piante per via di a diminuzione di a perossidazione lipidica (Bielach et al., 2017). Sergeev et al. (2018) anu osservatu chì in e piante di piselli (Pisum sativum) sottu stress termicu, u cuntenutu di prolina - dimetilaminoetossicarbonilmetil)naftilclorometil etere (TA-14) aumenta. In u listessu esperimentu, anu ancu osservatu livelli più bassi di MDA in e piante trattate paragunatu à e piante micca trattate cù AUX.
I brassinosteroidi sò un'altra classa di regulatori di crescita aduprati per mitigà l'effetti di u stress termicu. Ogweno et al. (2008) anu signalatu chì a spruzzatura esogena di BR hà aumentatu u tassu fotosinteticu nettu, a conduttanza stomatale è u tassu massimu di carbossilazione di Rubisco di e piante di pumata (Solanum lycopersicum) sottu stress termicu per 8 ghjorni. A spruzzatura fogliare di epibrassinosteroidi pò aumentà u tassu fotosinteticu nettu di e piante di cetriolo (Cucumis sativus) sottu stress termicu (Yu et al., 2004). Inoltre, l'applicazione esogena di BR ritarda a degradazione di a clorofilla è aumenta l'efficienza di l'usu di l'acqua è u rendimentu quanticu massimu di a fotochimica PSII in e piante sottu stress termicu (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
En raison du changement climatique et de la variabilité, les cultures de riz font face à des périodes de températures quotidiennes élevées (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). In u fenotipamentu di e piante, l'usu di fitonutrienti o biostimulanti hè statu studiatu cum'è una strategia per mitigà u stress di u calore in i zoni di risu (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021). Inoltre, l'usu di variabili biochimiche è fisiologiche (temperatura di e foglie, conduttanza stomatale, parametri di fluorescenza di a clorofilla, clorofilla è cuntenutu d'acqua relativu, sintesi di malondialdeide è prolina) hè un strumentu affidabile per u screening di e piante di risu sottu stress termicu lucalmente è internaziunale (Sánchez-Reynoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017; Tuttavia, a ricerca nantu à l'usu di spray fitormonali fogliari in u risu à u livellu lucale ferma rara. Dunque, u studiu di e reazioni fisiologiche è biochimiche di l'applicazione di regulatori di crescita di e piante hè di grande impurtanza per a pruposta di strategie agronomiche pratiche per questu. affrontà l'effetti negativi di un periodu di stress termicu cumplessu in u risu. Dunque, u scopu di questu studiu era di valutà l'effetti fisiologichi (conduttanza stomatale, parametri di fluorescenza di a clorofilla è cuntenutu d'acqua relativu) è biochimichi di l'applicazione fogliare di quattru regulatori di crescita di e piante (AUX, CK, GA è BR). (Pigmenti fotosintetici, malondialdeide è cuntenutu di prolina) Variabili in dui risu cummerciali genotipi sottumessi à stress termicu cumminatu (temperature elevate ghjornu/notte).
In questu studiu, sò stati realizati dui esperimenti indipendenti. I genotipi Federrose 67 (F67: un genotipu sviluppatu à alte temperature durante l'ultima dicada) è Federrose 2000 (F2000: un genotipu sviluppatu in l'ultima dicada di u XXu seculu chì mostra resistenza à u virus di a foglia bianca) sò stati aduprati per a prima volta. sementi. è u secondu esperimentu, rispettivamente. Tramindui i genotipi sò largamente cultivati ​​da l'agricultori colombiani. I sementi sò stati suminati in vassoi di 10 L (lunghezza 39,6 cm, larghezza 28,8 cm, altezza 16,8 cm) chì cuntenenu terra sabbiosa cù 2% di materia urganica. Cinque sementi pregerminate sò state piantate in ogni vassoio. I pallet sò stati piazzati in a serra di a Facultà di Scienze Agricole di l'Università Naziunale di Colombia, campus di Bogotá (43°50′56″ N, 74°04′051″ O), à un'altitudine di 2556 m sopra u livellu di u mare (slm). m.) è sò stati realizati da uttrovi à dicembre 2019. Un esperimentu (Federroz 67) è un secondu esperimentu (Federroz 2000) in a listessa stagione di u 2020.
E cundizioni ambientali in a serra durante ogni stagione di piantazione sò e seguenti: temperatura di ghjornu è di notte 30/25°C, umidità relativa 60~80%, fotoperiodu naturale 12 ore (radiazione fotosinteticamente attiva 1500 µmol (fotoni) m-2 s-). 1 à meziornu). E piante sò state fecundate secondu u cuntenutu di ogni elementu 20 ghjorni dopu à l'emergenza di e sementi (DAE), secondu Sánchez-Reinoso et al. (2019): 670 mg d'azotu per pianta, 110 mg di fosforu per pianta, 350 mg di potassiu per pianta, 68 mg di calciu per pianta, 20 mg di magnesiu per pianta, 20 mg di zolfu per pianta, 17 mg di siliciu per pianta. E piante cuntenenu 10 mg di boru per pianta, 17 mg di rame per pianta è 44 mg di zincu per pianta. E piante di risu sò state mantenute finu à 47 DAE in ogni esperimentu quandu anu righjuntu u stadiu fenologicu V5 durante questu periodu. Studi precedenti anu dimustratu chì sta tappa fenologica hè un mumentu adattatu per realizà studii di stress termicu in u risu (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
In ogni esperimentu, sò state realizate duie applicazioni separate di u regulatore di crescita di e foglie. A prima serie di spray di fitormoni fogliari hè stata applicata 5 ghjorni prima di u trattamentu di stress termicu (42 DAE) per preparà e piante à u stress ambientale. Una seconda spruzzatura fogliare hè stata poi data 5 ghjorni dopu chì e piante sò state esposte à cundizioni di stress (52 DAE). Quattru fitormoni sò stati aduprati è e proprietà di ogni ingrediente attivu spruzzatu in questu studiu sò elencate in a Tabella Supplementare 1. E concentrazioni di regulatori di crescita di e foglie aduprate eranu e seguenti: (i) Auxina (acidu 1-naftilaceticu: NAA) à una concentrazione di 5 × 10−5 M (ii) 5 × 10–5 M gibberellina (acidu gibberellicu: NAA); GA3); (iii) Citochinina (trans-zeatina) 1 × 10-5 M (iv) Brassinosteroidi [Spirostan-6-one, 3,5-diidrossi-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. Queste concentrazioni sò state scelte perchè inducenu risposte pusitivi è aumentanu a resistenza di e piante à u stress termicu (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017). E piante di risu senza spray regulatori di crescita di e piante sò state trattate solu cù acqua distillata. Tutte e piante di risu sò state spruzzate cù un spruzzatore manuale. Applicate 20 ml di H2O à a pianta per inumidisce e superfici superiori è inferiori di e foglie. Tutti i spray fogliari anu utilizatu adiuvante agriculu (Agrotin, Bayer CropScience, Colombia) à 0,1% (v/v). A distanza trà u pote è u spruzzatore hè di 30 cm.
I trattamenti di stress termicu sò stati amministrati 5 ghjorni dopu à a prima spruzzatura fogliare (47 DAE) in ogni esperimentu. E piante di risu sò state trasferite da a serra à una camera di crescita di 294 L (MLR-351H, Sanyo, IL, USA) per stabilisce u stress termicu o mantene e stesse cundizioni ambientali (47 DAE). U trattamentu cumminatu di stress termicu hè statu realizatu impostendu a camera à e seguenti temperature ghjornu/notte: temperatura massima di ghjornu [40 °C per 5 ore (da 11:00 à 16:00)] è periodu notturnu [30 °C per 5 ore]. 8 ghjorni di fila (da 19:00 à 24:00). A temperatura di stress è u tempu di esposizione sò stati selezziunati in basa à studii precedenti (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). Da l’altra parte, un gruppu di piante trasferite in a camera di crescita sò state tenute in serra à a listessa temperatura (30°C durante u ghjornu/25°C di notte) per 8 ghjorni consecutivi.
À a fine di l'esperimentu, sò stati ottenuti i seguenti gruppi di trattamentu: (i) cundizione di temperatura di crescita + applicazione d'acqua distillata [Cuntrollu Assolutu (AC)], (ii) cundizione di stress termicu + applicazione d'acqua distillata [Cuntrollu di u stress termicu (SC)], (iii) cundizione di stress termicu + applicazione d'auxina (AUX), (iv) cundizione di stress termicu + applicazione di gibberellina (GA), (v) cundizione di stress termicu + applicazione di citochinina (CK), è (vi) cundizione di stress termicu + brassinosteroide (BR) Appendice. Quessi gruppi di trattamentu sò stati utilizati per dui genotipi (F67 è F2000). Tutti i trattamenti sò stati realizati in un disignu cumpletamente aleatoriu cù cinque repliche, ognuna custituita da una pianta. Ogni pianta hè stata aduprata per leghje e variabili determinate à a fine di l'esperimentu. L'esperimentu hè duratu 55 DAE.
A cunduttanza stomatica (gs) hè stata misurata cù un porosometru portatile (SC-1, METER Group Inc., USA) chì varieghja da 0 à 1000 mmol m-2 s-1, cù una apertura di a camera di campionamentu di 6,35 mm. E misurazioni sò state prese attaccendu una sonda stomatrica à una foglia matura cù u germoglio principale di a pianta cumpletamente espansu. Per ogni trattamentu, e letture di gs sò state prese nantu à trè foglie di ogni pianta trà 11:00 è 16:00 è sò state calculate a media.
A RWC hè stata determinata secondu u metudu discrittu da Ghoulam et al. (2002). U fogliu cumpletamente espansu utilizatu per determinà g hè statu ancu utilizatu per misurà a RWC. U pesu frescu (FW) hè statu determinatu subitu dopu a racolta utilizendu una bilancia digitale. E foglie sò state poi messe in un cuntainer di plastica pienu d'acqua è lasciate à u bughju à temperatura ambiente (22°C) per 48 ore. Poi pesate nantu à una bilancia digitale è registrate u pesu espansu (TW). E foglie gonfie sò state asciugate in fornu à 75°C per 48 ore è u so pesu seccu (DW) hè statu registratu.
U cuntenutu relativu di clorofilla hè statu determinatu cù un metru di clorofilla (atLeafmeter, FT Green LLC, USA) è espressu in unità atLeaf (Dey et al., 2016). E letture di massima efficienza quantica di PSII (rapportu Fv/Fm) sò state registrate cù un fluorimetru di clorofilla à eccitazione cuntinua (Handy PEA, Hansatech Instruments, UK). E foglie sò state adattate à u bughju cù pinze per foglie per 20 minuti prima di e misurazioni Fv/Fm (Restrepo-Diaz è Garces-Varon, 2013). Dopu chì e foglie sò state acclimatate à u bughju, sò state misurate a basa (F0) è a fluorescenza massima (Fm). Da questi dati, sò state calculate a fluorescenza variabile (Fv = Fm – F0), u rapportu trà a fluorescenza variabile è a fluorescenza massima (Fv/Fm), u rendimentu quanticu massimu di a fotochimica di PSII (Fv/F0) è u rapportu Fm/F0 (Baker, 2008; Lee et al., 2017). E letture relative di clorofilla è di fluorescenza di clorofilla sò state pigliate nantu à e stesse foglie aduprate per e misurazioni di gs.
Circa 800 mg di pesu frescu di foglie sò stati raccolti cum'è variabili biochimiche. I campioni di foglie sò stati poi omogeneizzati in azotu liquidu è conservati per ulteriori analisi. U metudu spettrometricu utilizatu per stimà u cuntenutu di clorofilla a, b è carotenoidi di i tessuti hè basatu annantu à u metudu è l'equazioni descritte da Wellburn (1994). I campioni di tissutu fogliare (30 mg) sò stati raccolti è omogeneizzati in 3 ml di acetone à l'80%. I campioni sò stati poi centrifugati (mudellu 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, USA) à 5000 rpm per 10 minuti per rimuovere e particelle. U surnatante hè statu diluitu à un vulume finale di 6 ml aghjunghjendu acetone à l'80% (Sims è Gamon, 2002). U cuntenutu di clorofilla hè statu determinatu à 663 (clorofilla a) è 646 (clorofilla b) nm, è i carotenoidi à 470 nm aduprendu un spettrofotometru (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, USA).
U metudu di l'acidu tiobarbituricu (TBA) discrittu da Hodges et al. (1999) hè statu utilizatu per valutà a perossidazione lipidica di a membrana (MDA). Circa 0,3 g di tissutu fogliare hè statu ancu omogeneizatu in azotu liquidu. I campioni sò stati centrifugati à 5000 rpm è l'assorbanza hè stata misurata nantu à un spettrofotometru à 440, 532 è 600 nm. Infine, a cuncentrazione di MDA hè stata calculata utilizendu u cuefficiente di estinzione (157 M mL−1).
U cuntenutu di prolina di tutti i trattamenti hè statu determinatu aduprendu u metudu discrittu da Bates et al. (1973). Aghjunghjite 10 ml di una suluzione acquosa à 3% d'acidu sulfosalicylicu à u campione cunservatu è filtrate per carta da filtru Whatman (n. 2). Dopu, 2 ml di stu filtratu sò stati fatti reagisce cù 2 ml d'acidu ninidricu è 2 ml d'acidu aceticu glaciale. A mistura hè stata posta in un bagnu d'acqua à 90 °C per 1 ora. Fermate a reazione incubendu nantu à u ghjacciu. Scuzzulate u tubu energicamente aduprendu un agitatore vortex è sciogliete a suluzione risultante in 4 ml di toluene. E letture di l'assorbanza sò state determinate à 520 nm aduprendu u listessu spettrofotometru adupratu per a quantificazione di i pigmenti fotosintetici (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, USA).
U metudu discrittu da Gerhards et al. (2016) per calculà a temperatura di a chioma è u CSI. E fotografie termiche sò state scattate cù una camera FLIR 2 (FLIR Systems Inc., Boston, MA, USA) cù una precisione di ± 2 ° C à a fine di u periodu di stress. Pone una superficia bianca daretu à a pianta per a fotografia. Ancu una volta, duie fabbriche sò state cunsiderate cum'è mudelli di riferimentu. E piante sò state piazzate nantu à una superficia bianca; una hè stata rivestita cù un adiuvante agriculu (Agrotin, Bayer CropScience, Bogotá, Colombia) per simulà l'apertura di tutti i stomi [modalità umida (Twet)], è l'altra era una foglia senza alcuna applicazione [modalità secca (Tdry)] (Castro-Duque et al., 2020). A distanza trà a camera è u pote durante a ripresa era di 1 m.
L'indice di tolleranza relativa hè statu calculatu indirettamente aduprendu a conduttanza stomatale (gs) di e piante trattate paragunate à e piante di cuntrollu (piante senza trattamenti di stress è cù regulatori di crescita applicati) per determinà a tolleranza di i genotipi trattati valutati in questu studiu. L'RTI hè statu ottenutu aduprendu un'equazione adattata da Chávez-Arias et al. (2020).
In ogni esperimentu, tutte e variabili fisiologiche citate sopra sò state determinate è registrate à 55 DAE utilizendu foglie cumpletamente espanse raccolte da a cima di a chioma. Inoltre, e misurazioni sò state effettuate in una camera di crescita per evità di cambià e cundizioni ambientali in cui crescenu e piante.
I dati di u primu è di u secondu esperimentu sò stati analizati inseme cum'è una seria d'esperimenti. Ogni gruppu sperimentale era cumpostu da 5 piante, è ogni pianta custituisce una unità sperimentale. L'analisi di a varianza (ANOVA) hè stata realizata (P ≤ 0,05). Quandu sò state rilevate differenze significative, hè statu utilizatu u test cumparativu post hoc di Tukey à P ≤ 0,05. Aduprate a funzione arcsine per cunvertisce i valori percentuali. I dati sò stati analizati cù u software Statistix v 9.0 (Analytical Software, Tallahassee, FL, USA) è tracciati cù SigmaPlot (versione 10.0; Systat Software, San Jose, CA, USA). L'analisi di i cumpunenti principali hè stata realizata cù u software InfoStat 2016 (Analysis Software, Università Naziunale di Cordoba, Argentina) per identificà i migliori regulatori di crescita di e piante in studiu.
A Tavula 1 riassume l'ANOVA chì mostra l'esperimenti, i diversi trattamenti è e so interazzione cù i pigmenti fotosintetici di e foglie (clorofilla a, b, tutale è carotenoidi), u cuntenutu di malondialdeide (MDA) è prolina, è a conduttanza stomatale. Effettu di gs, cuntenutu relativu d'acqua (RWC), cuntenutu di clorofilla, parametri di fluorescenza alfa di clorofilla, temperatura di a corona (PCT) (°C), indice di stress di a cultura (CSI) è indice di tolleranza relativa di e piante di risu à 55 DAE.
Tavula 1. Riassuntu di i dati ANOVA nantu à e variabili fisiologiche è biochimiche di u risu trà l'esperimenti (genotipi) è i trattamenti di stress termicu.
E differenze (P≤0.01) in l'interazioni di i pigmenti fotosintetici di e foglie, u cuntenutu relativu di clorofilla (letture Atleaf) è i parametri di fluorescenza di l'alfa-clorofilla trà l'esperimenti è i trattamenti sò mostrati in a Tavula 2. E temperature elevate di ghjornu è di notte anu aumentatu u cuntenutu tutale di clorofilla è carotenoidi. E piantine di risu senza alcuna spruzzatura fogliare di fitormoni (2.36 mg g-1 per "F67" è 2.56 mg g-1 per "F2000") paragunate à e piante cultivate in cundizioni di temperatura ottimali (2.67 mg g -1)) anu mostratu un cuntenutu tutale di clorofilla più bassu. In i dui esperimenti, "F67" era 2.80 mg g-1 è "F2000" era 2.80 mg g-1. Inoltre, e piantine di risu trattate cù una cumminazione di spray AUX è GA sottu stress termicu anu ancu mostratu una diminuzione di u cuntenutu di clorofilla in i dui genotipi (AUX = 1,96 mg g-1 è GA = 1,45 mg g-1 per "F67"; AUX = 1,96 mg g-1 è GA = 1,45 mg g-1 per "F67"; AUX = 2,24 mg) g-1 è GA = 1,43 mg g-1 (per "F2000") in cundizioni di stress termicu. In cundizioni di stress termicu, u trattamentu fogliare cù BR hà risultatu in un ligeru aumentu di sta variabile in i dui genotipi. Infine, u spray fogliare CK hà mostratu i valori di pigmentu fotosinteticu più alti trà tutti i trattamenti (trattamenti AUX, GA, BR, SC è AC) in i genotipi F67 (3,24 mg g-1) è F2000 (3,65 mg g-1). U cuntenutu relativu di clorofilla (unità Atleaf) hè statu ancu riduttu da u stress termicu cumminatu. I valori più alti sò stati ancu registrati in e piante spruzzate cù CC in i dui genotipi (41,66 per "F67" è 49,30 per "F2000"). I rapporti Fv è Fv/Fm anu mostratu differenze significative trà i trattamenti è e cultivar (Tavula 2). In generale, trà queste variabili, a cultivar F67 era menu suscettibile à u stress termicu chè a cultivar F2000. I rapporti Fv è Fv/Fm anu patitu di più in u secondu esperimentu. E piantine 'F2000' stressate chì ùn sò state spruzzate cù alcun fitormone avianu i valori Fv più bassi (2120,15) è i rapporti Fv/Fm (0,59), ma a spruzzatura fogliare cù CK hà aiutatu à restaurà questi valori (Fv: 2591, 89, rapportu Fv/Fm: 0,73). , ricevendu letture simili à quelle registrate nantu à e piante "F2000" cultivate in cundizioni di temperatura ottimali (Fv: 2955,35, rapportu Fv/Fm: 0,73:0,72). Ùn ci era micca differenze significative in a fluorescenza iniziale (F0), a fluorescenza massima (Fm), u rendimentu quanticu fotochimicu massimu di PSII (Fv/F0) è u rapportu Fm/F0. Infine, BR hà mostratu una tendenza simile à quella osservata cù CK (Fv 2545,06, rapportu Fv/Fm 0,73).
Tavula 2. Effettu di u stress termicu cumminatu (40°/30°C ghjornu/notte) nantu à i pigmenti fotosintetici di e foglie [clorofilla tutale (Chl Total), clorofilla a (Chl a), clorofilla b (Chl b) è effettu di i carotenoidi Cx+c]], cuntenutu relativu di clorofilla (unità Atliff), parametri di fluorescenza di a clorofilla (fluorescenza iniziale (F0), fluorescenza massima (Fm), fluorescenza variabile (Fv), efficienza massima di PSII (Fv/Fm), rendimentu quanticu massimu fotochimicu di PSII (Fv/F0) è Fm/F0 in piante di dui genotipi di risu [Federrose 67 (F67) è Federrose 2000 (F2000)] 55 ghjorni dopu l'emergenza (DAE)).
U cuntenutu relativu d'acqua (RWC) di e piante di risu trattate in modu diversu hà mostratu differenze (P ≤ 0,05) in l'interazione trà i trattamenti sperimentali è fogliari (Fig. 1A). Quandu trattate cù SA, i valori più bassi sò stati registrati per i dui genotipi (74,01% per F67 è 76,6% per F2000). In cundizioni di stress termicu, u RWC di e piante di risu di i dui genotipi trattati cù diversi fitormoni hè aumentatu significativamente. In generale, l'applicazioni fogliari di CK, GA, AUX, o BR anu aumentatu u RWC à valori simili à quelli di e piante cultivate in cundizioni ottimali durante l'esperimentu. E piante di cuntrollu assolutu è spruzzate fogliarmente anu registratu valori di circa 83% per i dui genotipi. D’altronde, gs hà ancu mostratu differenze significative (P ≤ 0,01) in l'interazione esperimentu-trattamentu (Fig. 1B). A pianta di cuntrollu assulutu (AC) hà ancu registratu i valori più alti per ogni genotipu (440,65 mmol m-2s-1 per F67 è 511,02 mmol m-2s-1 per F2000). E piante di risu sottumesse à stress termicu cumminatu solu anu mostratu i valori di gs più bassi per i dui genotipi (150,60 mmol m-2s-1 per F67 è 171,32 mmol m-2s-1 per F2000). U trattamentu fogliare cù tutti i regulatori di crescita di e piante hà ancu aumentatu g. Nantu à e piante di risu F2000 spruzzate cù CC, l'effettu di a spruzzatura fogliare cù fitormoni era più evidente. Stu gruppu di piante ùn hà mostratu alcuna differenza paragunatu à e piante di cuntrollu assulutu (AC 511,02 è CC 499,25 mmol m-2s-1).
Figura 1. Effettu di u stress termicu cumminatu (40°/30°C ghjornu/notte) nantu à u cuntenutu relativu d'acqua (RWC) (A), a cunduttanza stomatale (gs) (B), a pruduzzione di malondialdeide (MDA) (C) è u cuntenutu di prolina (D) in piante di dui genotipi di risu (F67 è F2000) à 55 ghjorni dopu l'emergenza (DAE). I trattamenti valutati per ogni genotipu includenu: cuntrollu assulutu (AC), cuntrollu di u stress termicu (SC), stress termicu + auxina (AUX), stress termicu + gibberellina (GA), stress termicu + mitogenu cellulare (CK) è stress termicu + brassinosteroide (BR). Ogni colonna rapprisenta a media ± errore standard di cinque punti di dati (n = 5). E colonne seguite da lettere diverse indicanu differenze statisticamente significative secondu u test di Tukey (P ≤ 0,05). E lettere cù un segnu uguale indicanu chì a media ùn hè micca statisticamente significativa (≤ 0,05).
I cuntenuti di MDA (P ≤ 0,01) è di prolina (P ≤ 0,01) anu ancu mostratu differenze significative in l'interazione trà l'esperimentu è i trattamenti cù fitormoni (Fig. 1C, D). Una aumentu di a perossidazione lipidica hè stata osservata cù u trattamentu SC in i dui genotipi (Figura 1C), ma e piante trattate cù spray regulatore di crescita fogliare anu mostratu una diminuzione di a perossidazione lipidica in i dui genotipi; In generale, l'usu di fitormoni (CA, AUC, BR o GA) porta à una diminuzione di a perossidazione lipidica (cuntenutu di MDA). Nisuna differenza hè stata trovata trà e piante AC di dui genotipi è e piante sottumesse à stress termicu è spruzzate cù fitormoni (i valori FW osservati in e piante "F67" variavanu da 4,38 à 6,77 µmol g-1, è in e piante FW "F2000" i valori osservati variavanu da 2,84 à 9,18 µmol g-1 (piante). D’altronde, a sintesi di prolina in e piante "F67" era più bassa chè in e piante "F2000" sottumesse à stress cumminatu, ciò chì hà purtatu à un aumentu di a pruduzzione di prolina. In e piante di risu sottumesse à stress termicu, in i dui esperimenti, hè statu osservatu chì l'amministrazione di questi ormoni hà aumentatu significativamente u cuntenutu di aminoacidi di e piante F2000 (AUX è BR eranu 30,44 è 18,34 µmol g-1) rispettivamente (Fig. 1G).
L'effetti di a spruzzatura fogliare di regulatore di crescita di e piante è di u stress termicu cumminatu nantu à a temperatura di a chioma di e piante è l'indice di tolleranza relativa (RTI) sò mostrati in e Figure 2A è B. Per i dui genotipi, a temperatura di a chioma di e piante AC era vicina à 27 °C, è quella di e piante SC era intornu à 28 °C. CÙ. Hè statu ancu osservatu chì i trattamenti fogliari cù CK è BR anu risultatu in una diminuzione di 2-3 °C di a temperatura di a chioma paragunata à e piante SC (Figura 2A). RTI hà mostratu un cumpurtamentu simile à altre variabili fisiologiche, mustrendu differenze significative (P ≤ 0,01) in l'interazzione trà l'esperimentu è u trattamentu (Figura 2B). E piante SC anu mostratu una tolleranza di e piante più bassa in i dui genotipi (34,18% è 33,52% per e piante di risu "F67" è "F2000", rispettivamente). L'alimentazione fogliare di fitormoni migliora RTI in e piante esposte à stress termicu elevatu. Questu effettu era più pronunciatu in e piante "F2000" spruzzate cù CC, in quale l'RTI era 97,69. Da l’altra parte, sò state osservate differenze significative solu in l’indice di stress di rendiment (CSI) di e piante di risu in cundizioni di stress di spruzzatura di fattore fogliare (P ≤ 0,01) (Fig. 2B). Solu e piante di risu sottumesse à stress termicu cumplessu anu mostratu u valore di l’indice di stress più altu (0,816). Quandu e piante di risu sò state spruzzate cù diversi fitormoni, l’indice di stress era più bassu (valori da 0,6 à 0,67). Infine, a pianta di risu cultivata in cundizioni ottimali avia un valore di 0,138.
Figura 2. Effetti di u stress termicu cumminatu (40°/30°C ghjornu/notte) nantu à a temperatura di a chioma (A), l'indice di tolleranza relativa (RTI) (B) è l'indice di stress di e culture (CSI) (C) di duie spezie vegetali. I genotipi di risu cummerciali (F67 è F2000) sò stati sottumessi à diversi trattamenti termichi. I trattamenti valutati per ogni genotipu includenu: cuntrollu assolutu (AC), cuntrollu di u stress termicu (SC), stress termicu + auxina (AUX), stress termicu + gibberellina (GA), stress termicu + mitogenu cellulare (CK) è stress termicu + brassinosteroide (BR). U stress termicu cumminatu implica l'esposizione di e piante di risu à temperature elevate ghjornu/notte (40°/30°C ghjornu/notte). Ogni colonna rapprisenta a media ± errore standard di cinque punti di dati (n = 5). E colonne seguite da lettere diverse indicanu differenze statisticamente significative secondu u test di Tukey (P ≤ 0,05). E lettere cù un segnu uguale indicanu chì a media ùn hè micca statisticamente significativa (≤ 0,05).
L'analisi di i cumpunenti principali (PCA) hà rivelatu chì e variabili valutate à 55 DAE spiegavanu u 66,1% di e risposte fisiologiche è biochimiche di e piante di risu stressate da u calore trattate cù spray regulatore di crescita (Fig. 3). I vettori rapprisentanu variabili è i punti rapprisentanu regulatori di crescita di e piante (GR). I vettori di gs, cuntenutu di clorofilla, efficienza quantica massima di PSII (Fv/Fm) è parametri biochimici (TChl, MDA è prolina) sò à anguli stretti cù l'origine, indicendu una alta currelazione trà u cumpurtamentu fisiologicu di e piante è a variabile. Un gruppu (V) includia piantine di risu cultivate à temperatura ottima (AT) è piante F2000 trattate cù CK è BA. À u listessu tempu, a maiò parte di e piante trattate cù GR anu furmatu un gruppu separatu (IV), è u trattamentu cù GA in F2000 hà furmatu un gruppu separatu (II). In cuntrastu, e piantine di risu stressate da u calore (gruppi I è III) senza alcuna spruzzatura fogliare di fitormoni (tramindui i genotipi eranu SC) eranu situate in una zona opposta à u gruppu V, dimustrendu l'effettu di u stress termicu nantu à a fisiologia vegetale. .
Figura 3. Analisi bigrafica di l'effetti di u stress termicu cumminatu (40°/30°C ghjornu/notte) nantu à e piante di dui genotipi di risu (F67 è F2000) à 55 ghjorni dopu l'emergenza (DAE). Abbreviazioni: AC F67, cuntrollu assolutu F67; SC F67, cuntrollu di u stress termicu F67; AUX F67, stress termicu + auxina F67; GA F67, stress termicu + gibberellina F67; CK F67, stress termicu + divisione cellulare BR F67, stress termicu + brassinosteroide. F67; AC F2000, cuntrollu assolutu F2000; SC F2000, Cuntrollu di u stress termicu F2000; AUX F2000, stress termicu + auxina F2000; GA F2000, stress termicu + gibberellina F2000; CK F2000, stress termicu + citochinina, BR F2000, stress termicu + steroide di ottone; F2000.
Variabili cum'è u cuntenutu di clorofilla, a cunduttanza stomatale, u rapportu Fv/Fm, CSI, MDA, RTI è u cuntenutu di prolina ponu aiutà à capisce l'adattazione di i genotipi di risu è à valutà l'impattu di e strategie agronomiche sottu à u stress termicu (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021). U scopu di questu esperimentu era di valutà l'effettu di l'applicazione di quattru regulatori di crescita nantu à i parametri fisiologichi è biochimichi di e piantine di risu in cundizioni cumplesse di stress termicu. U test di e piantine hè un metudu simplice è rapidu per a valutazione simultanea di e piante di risu secondu a dimensione o a cundizione di l'infrastruttura dispunibule (Sarsu et al. 2018). I risultati di questu studiu anu dimustratu chì u stress termicu cumminatu induce diverse risposte fisiologiche è biochimiche in i dui genotipi di risu, indicendu un prucessu di adattazione. Quessi risultati indicanu ancu chì i spray di regulatori di crescita fogliari (principalmente citochinine è brassinosteroidi) aiutanu u risu à adattassi à u stress termicu cumplessu, postu chì u favure affetta principalmente gs, RWC, u rapportu Fv/Fm, i pigmenti fotosintetici è u cuntenutu di prolina.
L'applicazione di regulatori di crescita aiuta à migliurà u statu di l'acqua di e piante di risu sottu stress termicu, chì pò esse assuciatu à un stress più altu è à temperature più basse di a chioma di e piante. Stu studiu hà dimustratu chì trà e piante "F2000" (genotipu suscettibile), e piante di risu trattate principalmente cù CK o BR avianu valori di gs più alti è valori di PCT più bassi cà e piante trattate cù SC. Studi precedenti anu ancu dimustratu chì gs è PCT sò indicatori fisiologichi precisi chì ponu determinà a risposta adattativa di e piante di risu è l'effetti di e strategie agronomiche nantu à u stress termicu (Restrepo-Diaz è Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). -Carr DeLong et al., 2021). U CK o BR di e foglie aumentanu g sottu stress perchè questi ormoni vegetali ponu prumove l'apertura stomatale per via di interazioni sintetiche cù altre molecule di segnalazione cum'è ABA (promotore di a chjusura stomatale sottu stress abioticu) (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). ). , 2014). L'apertura di i stomi prumove u raffreddamentu di e foglie è aiuta à riduce e temperature di a chioma (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). Per queste ragioni, a temperatura di a chioma di e piante di risu spruzzate cù CK o BR pò esse più bassa sottu à stress termicu cumminatu.
U stress à alta temperatura pò riduce u cuntenutu di pigmenti fotosintetici di e foglie (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). In questu studiu, quandu e piante di risu eranu sottumesse à stress termicu è ùn sò state spruzzate cù alcun regulatore di crescita di e piante, i pigmenti fotosintetici tendevanu à diminuisce in i dui genotipi (Tavula 2). Feng et al. (2013) anu ancu signalatu una diminuzione significativa di u cuntenutu di clorofilla in e foglie di dui genotipi di granu esposti à stress termicu. L'esposizione à alte temperature spessu si traduce in una diminuzione di u cuntenutu di clorofilla, chì pò esse duvuta à una diminuzione di a biosintesi di clorofilla, a degradazione di i pigmenti, o i so effetti cumminati sottu stress termicu (Fahad et al., 2017). Tuttavia, e piante di risu trattate principalmente cù CK è BA anu aumentatu a cuncentrazione di pigmenti fotosintetici di e foglie sottu stress termicu. Risultati simili sò stati ancu signalati da Jespersen è Huang (2015) è Suchsagunpanit et al. (2015), chì anu osservatu un aumentu di u cuntenutu di clorofilla in e foglie dopu l'applicazione di ormoni zeatina è epibrassinosteroidi in bentgrass è risu stressati da u calore, rispettivamente. Una spiegazione ragionevule di perchè CK è BR prumove un aumentu di u cuntenutu di clorofilla in e foglie sottu stress termicu cumminatu hè chì CK pò aumentà l'iniziu di l'induzione sustenuta di promotori d'espressione (cum'è u promotore attivante a senescenza (SAG12) o u promotore HSP18) è riduce a perdita di clorofilla in e foglie. , ritardà a senescenza di e foglie è aumentà a resistenza di e piante à u calore (Liu et al., 2020). BR pò prutege a clorofilla di e foglie è aumentà u cuntenutu di clorofilla di e foglie attivendu o inducendu a sintesi di enzimi implicati in a biosintesi di a clorofilla in cundizioni di stress (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). Infine, dui fitormoni (CK è BR) prumove ancu l'espressione di e proteine ​​di shock termicu è migliuranu diversi prucessi d'adattazione metabolica, cum'è l'aumentu di a biosintesi di clorofilla (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
I parametri di fluorescenza di a clorofilla a furniscenu un metudu rapidu è micca distruttivu chì pò valutà a tolleranza di e piante o l'adattazione à e cundizioni di stress abioticu (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Parametri cum'è u rapportu Fv/Fm sò stati aduprati cum'è indicatori di l'adattazione di e piante à e cundizioni di stress (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). In questu studiu, e piante SC anu mostratu i valori più bassi di sta variabile, soprattuttu e piante di risu "F2000". Yin et al. (2010) anu ancu trovu chì u rapportu Fv/Fm di e foglie di risu cù l'accettatura più alta hè diminuitu significativamente à temperature superiori à 35°C. Sicondu Feng et al. (2013), u rapportu Fv/Fm più bassu sottu stress termicu indica chì a velocità di cattura è cunversione di l'energia di eccitazione da u centru di reazione PSII hè ridutta, indicendu chì u centru di reazione PSII si disintegra sottu stress termicu. Questa osservazione ci permette di cunclude chì i disturbi in l'apparatu fotosinteticu sò più pronunciati in e varietà sensibili (Fedearroz 2000) chè in e varietà resistenti (Fedearroz 67).
L'usu di CK o BR hà generalmente migliuratu e prestazioni di PSII in cundizioni cumplesse di stress termicu. Risultati simili sò stati ottenuti da Suchsagunpanit et al. (2015), chì anu osservatu chì l'applicazione di BR hà aumentatu l'efficienza di PSII sottu stress termicu in u risu. Kumar et al. (2020) anu ancu trovu chì e piante di ceci trattate cù CK (6-benziladenina) è sottumesse à stress termicu anu aumentatu u rapportu Fv/Fm, cuncludendu chì l'applicazione fogliare di CK attivendu u ciclu di u pigmentu di zeaxantina hà prumuvutu l'attività di PSII. Inoltre, a spruzzatura fogliare di BR hà favuritu a fotosintesi di PSII in cundizioni di stress cumminatu, indicendu chì l'applicazione di questu fitormone hà risultatu in una diminuzione di a dissipazione di l'energia di eccitazione di l'antenne PSII è hà prumuvutu l'accumulazione di piccule proteine ​​di shock termicu in i cloroplasti (Ogweno et al. 2008; Kothari è Lachowitz)., 2021).
I cuntenuti di MDA è prolina aumentanu spessu quandu e piante sò sottu à stress abioticu paragunatu à e piante cultivate in cundizioni ottimali (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Studi precedenti anu ancu dimustratu chì i livelli di MDA è prolina sò indicatori biochimichi chì ponu esse aduprati per capisce u prucessu d'adattazione o l'impattu di e pratiche agronomiche in u risu à temperature elevate di ghjornu o di notte (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al., 2021). Quessi studii anu ancu dimustratu chì i cuntenuti di MDA è prolina tendevanu à esse più alti in e piante di risu esposte à temperature elevate di notte o durante u ghjornu, rispettivamente. Tuttavia, a spruzzatura fogliare di CK è BR hà cuntribuitu à una diminuzione di MDA è à un aumentu di i livelli di prolina, principalmente in u genotipu tollerante (Federroz 67). A spruzzatura di CK pò prumove a sovraespressione di a citochinina ossidasi/deidrogenasi, aumentendu cusì u cuntenutu di cumposti protettivi cum'è a betaina è a prolina (Liu et al., 2020). BR prumove l'induzione di osmoprotettori cum'è betaina, zuccheri è aminoacidi (cumprese a prolina libera), mantenendu l'equilibriu osmoticu cellulare in parechje cundizioni ambientali avverse (Kothari è Lachowiec, 2021).
L'indice di stress di e culture (CSI) è l'indice di tolleranza relativa (RTI) sò aduprati per determinà se i trattamenti valutati aiutanu à mitigà diversi stress (abiotici è biotici) è anu un effettu pusitivu nantu à a fisiologia vegetale (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). I valori CSI ponu varià da 0 à 1, rapprisentendu rispettivamente e cundizioni senza stress è stress (Lee et al., 2010). I valori CSI di e piante stressate da u calore (SC) variavanu da 0,8 à 0,9 (Figura 2B), indicendu chì e piante di risu sò state affettate negativamente da u stress cumminatu. Tuttavia, a spruzzatura fogliare di BC (0,6) o CK (0,6) hà purtatu principalmente à una diminuzione di questu indicatore in cundizioni di stress abioticu paragunatu à e piante di risu SC. In e piante F2000, l'RTI hà mostratu un aumentu più altu quandu si usa CA (97,69%) è BC (60,73%) paragunatu à SA (33,52%), chì indica chì questi regulatori di crescita di e piante contribuiscenu ancu à migliurà a risposta di u risu à a tolleranza di a cumpusizione. Surriscaldamentu. Questi indici sò stati pruposti per gestisce e cundizioni di stress in diverse spezie. Un studiu realizatu da Lee et al. (2010) hà mostratu chì u CSI di duie varietà di cuttuni sottu stress idricu moderatu era circa 0,85, mentre chì i valori CSI di varietà ben irrigate variavanu da 0,4 à 0,6, cuncludendu chì questu indice hè un indicatore di l'adattazione di l'acqua di e varietà à e cundizioni stressanti. Inoltre, Chavez-Arias et al. (2020) anu valutatu l'efficacità di l'elicitori sintetici cum'è una strategia cumpleta di gestione di u stress in e piante C. elegans è anu trovu chì e piante spruzzate cù questi cumposti anu mostratu un RTI più altu (65%). Basatu annantu à ciò chì hè statu dettu sopra, CK è BR ponu esse cunsiderati cum'è strategie agronomiche destinate à aumentà a tolleranza di u risu à u stress termicu cumplessu, postu chì sti regulatori di crescita di e piante inducenu risposte biochimiche è fisiologiche pusitivi.
In l'ultimi anni, a ricerca nantu à u risu in Colombia s'hè cuncentrata nantu à a valutazione di genotipi tolleranti à temperature elevate di ghjornu o di notte aduprendu tratti fisiologichi o biochimichi (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). Tuttavia, in l'ultimi anni, l'analisi di tecnulugie pratiche, ecunomiche è prufittuose hè diventata sempre più impurtante per prupostà una gestione integrata di e culture per migliurà l'effetti di periodi cumplessi di stress termicu in u paese (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). Cusì, e risposte fisiologiche è biochimiche di e piante di risu à u stress termicu cumplessu (40°C ghjornu/30°C notte) osservate in questu studiu suggerenu chì a spruzzatura fogliare cù CK o BR pò esse un metudu adattatu di gestione di e culture per mitigà l'effetti avversi. Effettu di periodi di stress termicu moderatu. Quessi trattamenti anu migliuratu a tolleranza di i dui genotipi di risu (CSI bassu è RTI altu), dimustrendu una tendenza generale in e risposte fisiologiche è biochimiche di e piante sottu à u stress termicu cumminatu. A risposta principale di e piante di risu hè stata una diminuzione di u cuntenutu di GC, clorofilla tutale, clorofille α è β è carotenoidi. Inoltre, e piante soffrenu di danni PSII (diminuzione di i parametri di fluorescenza di a clorofilla cum'è u rapportu Fv/Fm) è aumentu di a perossidazione lipidica. D’altronde, quandu u risu hè statu trattatu cù CK è BR, questi effetti negativi sò stati mitigati è u cuntenutu di prolina hè aumentatu (Fig. 4).
Figura 4. Modellu cuncettuale di l'effetti di u stress termicu cumminatu è di a spruzzatura fogliare di regulatore di a crescita di e piante nantu à e piante di risu. E frecce rosse è blu indicanu l'effetti negativi o pusitivi di l'interazione trà u stress termicu è l'applicazione fogliare di BR (brassinosteroide) è CK (citochinina) nantu à e risposte fisiologiche è biochimiche, rispettivamente. gs: conduttanza stomatale; Chl totale: cuntenutu tutale di clorofilla; Chl α: cuntenutu di clorofilla β; Cx+c: cuntenutu di carotenoidi;
In riassuntu, e risposte fisiologiche è biochimiche in questu studiu indicanu chì e piante di risu Fedearroz 2000 sò più suscettibili à un periodu di stress termicu cumplessu chè e piante di risu Fedearroz 67. Tutti i regulatori di crescita valutati in questu studiu (auxine, gibberelline, citochinine o brassinosteroidi) anu dimustratu un certu gradu di riduzione cumminata di u stress termicu. Tuttavia, a citochinina è i brassinosteroidi anu induttu una migliore adattazione di e piante, postu chì i dui regulatori di crescita di e piante anu aumentatu u cuntenutu di clorofilla, i parametri di fluorescenza di l'alfa-clorofilla, gs è RWC paragunatu à e piante di risu senza alcuna applicazione, è anu ancu diminuitu u cuntenutu di MDA è a temperatura di a chioma. In riassuntu, cuncludemu chì l'usu di regulatori di crescita di e piante (citochinine è brassinosteroidi) hè un strumentu utile per gestisce e cundizioni di stress in e culture di risu causate da stress termicu severu durante i periodi di alte temperature.
I materiali originali presentati in u studiu sò inclusi in l'articulu, è altre dumande ponu esse indirizzate à l'autore currispundente.