I regulatori di crescita di e piante sò stati utilizati com'è una strategia per riduce l'estressi di u calore in parechji culturi

A produzzione di risu hè in calata per via di u cambiamentu climaticu è a variabilità in Colombia.Regulatori di crescita di e piantesò stati usati com'è una strategia per riduce u stress di u calore in parechji culturi. Dunque, l'ughjettu di stu studiu era di valutà l'effetti fisiologichi (conduttanza stomatica, conduttanza stomatica, cuntenutu totale di clorofilla, rapportu Fv / Fm di dui genotipi di risu cummerciale sottumessi à stress termicu cumminatu (temperature elevate di ghjornu è di notte), temperatura di u canopy è cuntenutu d'acqua relative) è variabili biochimici (contenutu di malondialdehyde (MDA) è prolinic acid). U primu è u sicondu esperimentu sò stati realizati cù e piante di dui genotipi di risu Federrose 67 ("F67") è Federrose 2000 ("F2000"), rispettivamente. I dui esperimenti sò stati analizati inseme cum'è una seria di esperimenti. I trattamenti stabiliti eranu i seguenti: cuntrollu assolutu (AC) (pianti di risu cultivatu à a temperatura ottimali (temperatura di ghjornu / notte 30/25 ° C)), cuntrollu di u stress calori (SC) [pianti di risu sottumessi à u stress di calore cumminatu solu (40 / 25 ° C). 30 ° C)], è i pianti di risu sò stati stressati è spruzzati cù regulatori di crescita di e piante (stress+AUX, stress+BR, stress+CK o stress+GA) duie volte (5 ghjorni prima è 5 ghjorni dopu à u stress termicu). Spraying with SA hà aumentatu u cuntenutu tutale di clorofilla di e duie varietà (u pesu frescu di e piante di risu "F67" è "F2000" era 3,25 è 3,65 mg / g, rispettivamente) cumparatu cù e piante SC (u pesu frescu di e piante "F67" era 2,36 è 2,56" è 2,50 mg "F2000" è foliar). L'applicazione di CK hà ancu megliu in generale a conductance stomatica di e piante di risu "F2000" (499,25 vs. 150,60 mmol m-2 s) paragunatu à u cuntrollu di u stress calori. u stress calori, a temperatura di a corona di a pianta diminuite da 2-3 ° C, è u cuntenutu di MDA in i pianti diminuite. L'indici di toleranza relative mostra chì l'applicazione foliar di CK (97,69%) è BR (60,73%) pò aiutà à allevà u prublema di u calore cumminatu. stress principarmenti in i pianti di risu F2000. In cunclusioni, a spraying foliar di BR o CK pò esse cunsideratu cum'è una strategia agronomica per aiutà à riduce l'effetti negativi di e cundizioni di stress termicu cumminatu nantu à u cumpurtamentu fisiulogicu di e piante di risu.
U risu (Oryza sativa) appartene à a famiglia Poaceae è hè unu di i cereali più cultivati ​​in u mondu cù u granu è u granu (Bajaj è Mohanty, 2005). L'area di cultivazione di risu hè di 617.934 ettari, è a pruduzzione naziunale in u 2020 era di 2.937.840 tunnellate cù un rendimentu mediu di 5,02 tunnellate / ha (Federarroz (Federazione Naziunale di Arroceros), 2021).
U riscaldamentu glubale affetta i culturi di risu, purtendu à diversi tipi di stress abioticu cum'è temperature elevate è periodi di siccità. U cambiamentu climaticu face l'aumentu di a temperatura glubale; A temperatura hè prevista per aumentà da 1,0 à 3,7 ° C in u 21u seculu, chì puderia aumentà a freccia è l'intensità di u stress termicu. L'aumentu di a temperatura ambientale hà affettatu u risu, chì causanu una diminuzione di u rendiment di i culturi da 6-7%. Per d 'altra banda, u cambiamentu climaticu porta ancu à e cundizioni ambientali sfavorevoli per i culturi, cum'è i periodi di siccità severa o temperature elevate in e regioni tropicali è subtropicali. Inoltre, l'avvenimenti di variabilità cum'è El Niño pò purtà à u stress di u calore è aggravate i danni di i culturi in certi regioni tropicali. In Colombia, a temperatura in i zoni di produzzione di risu hè prevista per aumentà da 2 à 2,5 ° C da u 2050, riducendu a produzzione di risu è affettendu i flussi di prudutti à i mercati è e catene di supply.
A maiò parte di e culture di risu sò cultivate in zone induve e temperature sò vicine à a gamma ottima per a crescita di e culture (Shah et al., 2011). Hè statu signalatu chì e temperature medie ottimali di ghjornu è di notte percrescita è sviluppu di u risusò generalmente 28 ° C è 22 ° C, rispettivamente (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). Temperature sopra queste soglie ponu causà periodi di stress da u calore da moderatu à severu durante e fasi sensibili di u sviluppu di u risu (tallering, antesi, fioritura è riempimentu di granu), affettendu cusì negativamente u rendiment di granu. Sta riduzzione di u rendiment hè principalmente duvuta à longu periodi di stress calori, chì affettanu a fisiologia di a pianta. A causa di l'interazzione di parechji fatturi, cum'è a durata di u stress è a temperatura massima raggiunta, u stress di u calore pò causà una serie di danni irreversibili à u metabolismu è u sviluppu di e piante.
L'estressi di u calore influenza diversi prucessi fisiologichi è biochimici in i pianti. A fotosintesi di e foglie hè unu di i prucessi più suscettibile à u stress di u calore in i pianti di risu, postu chì a rata di fotosintesi diminuite da 50% quandu a temperatura di ogni ghjornu supera i 35 ° C. I risposti fisiologichi di e piante di risu varienu secondu u tipu di stress calori. Per esempiu, i tassi di fotosintesi è a conductance stomatica sò inibiti quandu i pianti sò esposti à alta temperatura di ghjornu (33-40 ° C) o alta temperatura di ghjornu è di notte (35-40 ° C durante u ghjornu, 28-30 ° C). C significa notte) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). Temperature di notte elevate (30 ° C) causanu inibizione moderata di a fotosintesi, ma aumentanu a respirazione notturna (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Indipendentemente da u periodu di stress, l'estressi di u calore afecta ancu u cuntenutu di clorofilla di foglia, u rapportu di a fluoriscenza variabile di clorofilla à a fluoriscenza massima di clorofilla (Fv / Fm), è l'attivazione di Rubisco in i pianti di risu (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). ) Sanchez Reynoso et al., 2014).
I cambiamenti biochimichi sò un altru aspettu di l'adattazione di e piante à u stress calori (Wahid et al., 2007). U cuntenutu di Proline hè stata utilizata com'è un indicatore biochimicu di u stress di a pianta (Ahmed è Hassan 2011). A Proline ghjoca un rolu impurtante in u metabolismu di e piante perchè agisce cum'è una fonte di carbonu o nitrogenu è cum'è stabilizzatore di a membrana in cundizioni d'alta temperatura (Sánchez-Reinoso et al., 2014). L'alte temperature affettanu ancu a stabilità di a membrana per via di a perossidazione lipidica, chì porta à a furmazione di malondialdehyde (MDA) (Wahid et al., 2007). Per quessa, u cuntenutu MDA hè statu ancu usatu per capiscenu l'integrità strutturale di e membrani cellulari sottu u stress calori (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). Infine, u stress termicu cumminatu [37 / 30 ° C (ghjornu / notte)] hà aumentatu u percentualità di fuga d'elettroliti è u cuntenutu di malondialdehyde in u risu (Liu et al., 2013).
L'usu di i regulatori di crescita di e piante (GR) hè statu valutatu per mitigà l'effetti negativi di l'estressi di u calore, postu chì questi sustanzi sò attivamente implicati in risposti di e piante o miccanismi di difesa fisiologichi contra tali stress (Peleg è Blumwald, 2011; Yin et al. et al., 2011; Ahmed et al., 2015). L'applicazione esogena di risorse genetiche hà avutu un effettu pusitivu nantu à a tolleranza di l'estressi di u calore in parechji culturi. I studii anu dimustratu chì i fitohormones cum'è giberellini (GA), citochinine (CK), auxine (AUX) o brassinosteroidi (BR) portanu à un aumentu di varii variabili fisiologichi è biochimici (Peleg è Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011; Mitler et al., 2014 et al., 201412). In Culumbia, l'applicazione esogena di e risorse genetiche è u so impattu nantu à i culturi di risu ùn sò micca stati cumpresi è studiati. In ogni casu, un studiu previ dimustrava chì a spraying foliar di BR puderia migliurà a tolleranza di u risu per migliurà e caratteristiche di u scambiu di gasu, u cuntenutu di clorofilla o proline di foglie di piantini di risu (Quintero-Calderón et al., 2021).
Citochinini medianu e risposti di e piante à l'estressi abiotici, cumpresu l'estressi calori (Ha et al., 2012). Inoltre, hè statu infurmatu chì l'applicazione esogena di CK pò riduce u dannu termale. Per esempiu, l'applicazione esogena di zeatina hà aumentatu u ritmu fotosinteticu, u cuntenutu di clorofilla a è b, è l'efficienza di trasportu di l'elettroni in u bentgrass creeping (Agrotis estolonifera) durante u stress termicu (Xu è Huang, 2009; Jespersen è Huang, 2015). L'applicazione esogena di zeatina pò ancu migliurà l'attività antioxidante, rinfurzà a sintesi di diverse proteini, riduce u dannu di spezie d'ossigenu reattivu (ROS) è a produzzione di malondialdehyde (MDA) in i tessuti vegetali (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009). , 2016; Kumar et al., 2020).
L'usu di l'acidu gibberellicu hà ancu dimustratu una risposta positiva à u stress calori. I studii anu dimustratu chì a biosintesi di GA mediate diversi viaghji metabolichi è aumenta a tolleranza in cundizioni d'alta temperatura (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). Abdel-Nabi et al. (2020) anu truvatu chì a spruzzatura foliar di GA esogenu (25 o 50 mg * L) puderia aumentà a tarifa fotosintetica è l'attività antioxidante in e piante d'aranciu stressate da u calore cumparatu cù e piante di cuntrollu. Hè statu ancu osservatu chì l'applicazione esogena di HA aumenta u cuntenutu di umidità relativa, clorofilla è carotenoidi è riduce a perossidazione di lipidi in a palma dati (Phoenix dactylifera) sottu stress termicu (Khan et al., 2020). L'auxin ghjoca ancu un rolu impurtante in a regulazione di e risposte di crescita adattativa à e cundizioni d'alta temperatura (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). Stu regulatore di crescita agisce cum'è un marcatu biochimicu in diversi prucessi, cum'è a sintesi di proline o a degradazione sottu stress abioticu (Ali et al. 2007). Inoltre, AUX rinforza ancu l'attività antioxidante, chì porta à una diminuzione di MDA in i pianti per via di a peroxidazione di lipidi diminuite (Bielach et al., 2017). Sergeev et al. (2018) hà osservatu chì in i pianti di piselli (Pisum sativum) sottu u stress calori, u cuntenutu di proline - dimethylaminoethoxycarbonylmethyl) naphthylchloromethyl etere (TA-14) aumenta. In u stessu esperimentu, anu osservatu ancu livelli più bassi di MDA in i pianti trattati cumparatu cù i pianti micca trattati cù AUX.
I Brassinosteroidi sò una altra classa di regulatori di crescita utilizati per mitigà l'effetti di u stress calori. Ogweno et al. (2008) anu riportatu chì u spray BR esogenu hà aumentatu u ritimu fotosinteticu nettu, a conductance stomatica è a rata massima di Rubisco carboxylation di e piante di tomate (Solanum lycopersicum) sottu stress calori per 8 ghjorni. A spraying foliar di epibrassinosteroids pò aumentà a rata fotosintetica netta di e piante di pepino (Cucumis sativus) sottu stress termicu (Yu et al., 2004). Inoltre, l'applicazione esogena di BR ritarda a degradazione di a clorofilla è aumenta l'efficienza di l'usu di l'acqua è u massimu rendimentu quantum di a fotochimica PSII in e piante sottu stress termicu (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
En raison du changement climatique et de la variabilité, les cultures de riz font face à des périodes de températures quotidiennes élevées (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). In u fenotipamentu di e piante, l'usu di fitonutrienti o biostimulanti hè statu studiatu cum'è una strategia per mitigà u stress di u calore in i zoni di risu (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021). Inoltre, l'usu di variabili biochimici è fisiulogichi (temperatura di a foglia, conduttanza stomatica, paràmetri di fluorescenza di clorofilla, clorofilla è u cuntenutu di l'acqua relative, malondialdehyde è sintesi di proline) hè un strumentu affidabile per screening plants di risu sottu stress termicu locale è internaziunale (Sánchez -Reynoso et al., Alvarado et al. 2017, a ricerca nantu à l'usu di spruzzi fitohormonali in u risu à u livellu lucale resta raru, dunque, u studiu di e reazzione fisiologica è biochimica di l'applicazione di i regulatori di a crescita di a pianta hè di grande impurtanza per a pruposta di strategie agronomiche pratiche per indirizzà l'effetti negativi di un studiu di u calore cumplessu conductance, paràmetri di fluorescenza di clorofilla è cuntenutu di acqua relative) è effetti biochimici di l'applicazione foliar di quattru regulatori di crescita di a pianta (AUX, CK, GA è BR). (Pigmenti fotosintetici, malondialdehyde è cuntenutu di proline) Variabili in dui genotipi di risu cummirciali sottumessi à u stress di calore cumminatu (temperature di ghjornu / notte elevate).
In stu studiu, dui esperimenti indipendenti sò stati realizati. I genotipi Federrose 67 (F67: un genotipu sviluppatu in alta temperatura durante l'ultima dècada) è Federrose 2000 (F2000: un genotipu sviluppatu in l'ultima dicada di u XXu seculu chì mostra resistenza à u virus di a foglia bianca) sò stati utilizati per a prima volta. sementi. è u sicondu esperimentu, rispettivamente. I dui genotipi sò largamente cultivati ​​da agricultori colombiani. I Seeds sò stati suminati in tavulini 10-L (lunghezza 39,6 cm, larghezza 28,8 cm, altezza 16,8 cm) chì cuntenenu terra sabbiosa cù 2% materia urganica. Cinque sementi pre-germinati sò stati piantati in ogni tavola. I pallets sò stati posti in a serra di a Facultà di Scienze Agricole di l'Università Naziunale di Colombia, campus di Bogotà (43 ° 50'56 "N, 74 ° 04'051" W), à una altitudine di 2556 m sopra u livellu di u mari (asl). m.) è sò stati realizati da uttrovi à dicembre 2019. Un esperimentu (Federroz 67) è un secondu esperimentu (Federroz 2000) in a listessa stagione di 2020.
E cundizioni ambientali in a serra durante ogni stagione di piantazione sò i seguenti: temperatura di ghjornu è di notte 30/25 ° C, umidità relativa 60 ~ 80%, fotoperiodu naturali 12 ore (radiazione fotosintetica attiva 1500 µmol (fotoni) m-2 s-). 1 à meziornu). I pianti sò stati fertilizati secondu u cuntenutu di ogni elementu 20 ghjorni dopu l'emergenza di sementi (DAE), secondu Sánchez-Reinoso et al. (2019): 670 mg di nitrogenu per pianta, 110 mg di fosforu per pianta, 350 mg di potassiu per pianta, 68 mg di calcium per pianta, 20 mg di magnesiu per pianta, 20 mg di sulfuru per pianta, 17 mg di siliciu per pianta. I pianti cuntenenu 10 mg di boru per pianta, 17 mg di cobre per pianta, è 44 mg di zincu per pianta. I pianti di risu sò stati mantinuti à 47 DAE in ogni esperimentu quandu anu righjuntu u stadiu fenologicu V5 durante stu periodu. Studi precedenti anu dimustratu chì sta tappa fenologica hè un tempu adattatu per fà studii di stress calori in u risu (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
In ogni esperimentu, duie applicazioni separati di u regulatore di crescita di foglie sò stati realizati. U primu settore di sprays di fitohormone foliar hè stata appiicata 5 ghjorni prima di u trattamentu di l'estressi di u calore (42 DAE) per preparà e piante per u stress ambientale. Un second spray foliar hè statu datu 5 ghjorni dopu chì i pianti sò stati esposti à e cundizioni di stress (52 DAE). Quattru phytohormones sò stati utilizati è e proprietà di ogni ingredientu attivu sprayed in stu studiu sò listati in a Tabella Supplementaria 1. I cuncintrazioni di regulatori di crescita di foglie utilizati eranu i seguenti: (i) Auxin (1-naphthylacetic acid: NAA) à una concentrazione di 5 × 10-5 M (ii) 5 × 10-5 M gibberellicn acid: gibberellicn; GA3); (iii) Citochinina (trans-zeatina) 1 × 10-5 M (iv) Brassinosteroids [Spirostan-6-one, 3,5-dihydroxy-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. Sti cuncintrazioni sò stati scelti perchè inducenu risposti pusitivi è aumentanu a resistenza di a pianta à u stress calori (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017). I pianti di risu senza spray di regulatore di crescita di a pianta sò stati trattati cù acqua distillata solu. Tutti i pianti di risu sò stati spruzzati cù un pulverizadoru di manu. Apply 20 ml H2O à a pianta per umidificà a superficia superiore è inferjuri di e foglie. Tutti i sprays foliar anu utilizatu adjuvant agriculu (Agrotin, Bayer CropScience, Colombia) à 0,1% (v / v). A distanza trà a pignatta è u sprayer hè 30 cm.
I trattamenti di stress di calore sò stati amministrati 5 ghjorni dopu à u primu spray foliar (47 DAE) in ogni esperimentu. I pianti di risu sò stati trasferiti da a serra à una camera di crescita di 294 L (MLR-351H, Sanyo, IL, USA) per stabilisce u stress di calore o mantene e stesse cundizioni ambientali (47 DAE). U trattamentu di stress termicu cumminatu hè statu realizatu mettendu a camera à e seguenti temperature di ghjornu / notte: alta temperatura di ghjornu [40 ° C per 5 ore (da 11:00 à 16:00)] è u periodu di notte [30 ° C per 5 ore]. 8 ghjorni in una fila (da 19:00 à 24:00). A temperatura di stress è u tempu di esposizione sò stati scelti nantu à studii previ (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). Per d 'altra banda, un gruppu di pianti trasferiti à a camara di crescita sò stati guardati in a serra à a listessa temperatura (30 ° C durante u ghjornu / 25 ° C di notte) per 8 ghjorni consecutivi.
À a fine di l'esperimentu, sò stati ottenuti i seguenti gruppi di trattamentu: (i) cundizione di temperatura di crescita + applicazione di acqua distillata [Control assolutu (AC)], (ii) cundizione di stress termicu + applicazione di acqua distillata [Control di stress termicu (SC)], (iii) cundizione di stress termicu + applicazione auxina (AUX), (iv) cundizione di stress termicu + applicazione gibberellin (GA), (v) applicazione di stress termicu (GA), (v) applicazione di stress termico (CK) brassinosteroide (BR) Appendice. Questi gruppi di trattamentu sò stati usati per dui genotipi (F67 è F2000). Tutti i trattamenti sò stati realizati in un disignu completamente aleatoriu cù cinque replicati, ognuna composta da una pianta. Ogni pianta hè stata utilizata per leghje e variàbili determinate à a fine di l'esperimentu. L'esperimentu durò 55 DAE.
A conductance stomatica (gs) hè stata misurata cù un porosometru portatile (SC-1, METER Group Inc., USA) chì varieghja da 0 à 1000 mmol m-2 s-1, cù una apertura di a camera di mostra di 6,35 mm. E misurazioni sò pigliate attachendu una sonda di stomameter à una foglia matura cù u shooter principale di a pianta cumplettamente allargata. Per ogni trattamentu, e letture gs sò state pigliate nantu à trè foglie di ogni pianta trà 11:00 è 16:00 è mediu.
RWC hè stata determinata secondu u metudu descrittu da Ghoulam et al. (2002). U fogliu cumpletamente espansu utilizatu per determinà g hè statu ancu usatu per misurà RWC. U pesu frescu (FW) hè statu determinatu immediatamente dopu a cugliera cù una scala digitale. I foglie sò stati posti in un cuntinuu di plastica chinu d'acqua è lasciate in u bughju à a temperatura di l'ambienti (22 ° C) per 48 ore. Poi pesa nantu à una scala digitale è registra u pesu dilatatu (TW). I foglie inchji sò stati secchi in u fornu à 75 ° C per 48 ore è u so pesu seccu (DW) hè statu registratu.
U cuntenutu di clorofilla relativa hè stata determinata cù un metru di clorofilla (atLeafmeter, FT Green LLC, USA) è espressa in unità atLeaf (Dey et al., 2016). Letture di efficienza quantistica massima PSII (rapportu Fv / Fm) sò state registrate cù un fluorimetru di clorofilla di eccitazione continua (Handy PEA, Hansatech Instruments, UK). I foglie sò stati adattati à l'oscurità cù pinze di foglie per 20 min prima di misurazioni Fv / Fm (Restrepo-Diaz è Garces-Varon, 2013). Dopu chì e foglie sò stati acclimati scuri, a basa (F0) è a fluorescenza massima (Fm) sò stati misurati. Da questi dati, a fluorescenza variabile (Fv = Fm - F0), u rapportu di fluorescenza variabile à a fluorescenza massima (Fv / Fm), u rendimentu quantum massimu di fotochimica PSII (Fv / F0) è u rapportu Fm / F0 sò stati calculati (Baker, 2008; Lee et al., 2017). A clorofilla relativa è a fluoriscenza di a clorofilla sò state pigliate nantu à e stesse foglie usate per e misure gs.
Circa 800 mg di pesu frescu di foglia sò stati cullati cum'è variabili biochimichi. I campioni di foglie sò stati homogeneizzati in nitrogenu liquidu è almacenati per più analisi. U metudu spettrometricu utilizatu per stimà a clorofilla tissutale a, b è u cuntenutu di carotenoidi hè basatu annantu à u metudu è l'equazioni descritte da Wellburn (1994). I campioni di tissuti di foglie (30 mg) sò stati cullati è homogeneizzati in 3 ml di 80% acetone. I campioni sò stati centrifugati (mudellu 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, USA) à 5000 rpm per 10 min per sguassà e particelle. U supernatant hè stata diluita à un voluminu finali di 6 ml aghjunghjendu 80% acetone (Sims è Gamon, 2002). U cuntenutu di clorofilla hè stata determinata à 663 (clorofilla a) è 646 (clorofilla b) nm, è carotenoidi à 470 nm cù un spettrofotometru (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, USA).
U metudu di l'acidu tiobarbituric (TBA) descrittu da Hodges et al. (1999) hè stata utilizata per evaluà a perossidazione di lipidi di membrana (MDA). Circa 0,3 g di tessulu foglia hè ancu homogenizatu in nitrogenu liquidu. I campioni sò stati centrifugati à 5000 rpm è l'assorbanza hè stata misurata nantu à un spettrofotometru à 440, 532 è 600 nm. Infine, a cuncentrazione di MDA hè stata calculata cù u coefficient d'estinzione (157 M mL-1).
U cuntenutu di Proline di tutti i trattamenti hè statu determinatu cù u metudu descrittu da Bates et al. (1973). Aghjunghjite 10 ml di una solu suluzione 3% di l'acidu sulfosalicylic à a mostra guardata è filtrà attraversu u paper filtru Whatman (N ° 2). Allora 2 ml di stu filtratu hè statu riagitu cù 2 ml d'acidu ninhydric è 2 ml d'acidu acìticu glaciale. A mistura hè stata posta in un bagnu d'acqua à 90 ° C per 1 ora. Arresta a reazione incubando nantu à u ghjacciu. Agite u tubu vigorosamente cù un vortex shaker è dissolve a suluzione resultanti in 4 ml di toluene. E letture di assorbanza sò state determinate à 520 nm utilizendu u stessu spettrofotometru utilizatu per a quantificazione di pigmenti fotosintetici (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, USA).
U metudu descrittu da Gerhards et al. (2016) per calculà a temperatura di u canopy è CSI. Fotografie termali sò state pigliate cù una camera FLIR 2 (FLIR Systems Inc., Boston, MA, USA) cù una precisione di ± 2 ° C à a fine di u periodu di stress. Pone una superficia bianca daretu à a pianta per a fotografia. In novu, duie fabbriche eranu cunsiderate cum'è mudelli di riferimentu. I pianti sò stati posti nantu à una superficia bianca; unu era rivestitu cù un adjuvant agriculu (Agrotin, Bayer CropScience, Bogotá, Colombia) per simulà l'apertura di tutti i stomate [modu umitu (Twet)], è l'altru era una foglia senza alcuna applicazione [modu seccu (Tdry)] (Castro -Duque et al., 2020). A distanza trà a camera è a pignatta durante a filmazione era 1 m.
L'indice di tolleranza relative hè stata calculata indirettamente utilizendu a conduttanza stomatica (gs) di e piante trattate paragunate à e piante di cuntrollu (pianti senza trattamentu di stress è cù regulatori di crescita applicati) per determinà a tolleranza di i genotipi trattati valutati in stu studiu. RTI hè stata ottenuta utilizendu una equazione adattata da Chávez-Arias et al. (2020).
In ogni esperimentu, tutte e variàbili fisiologiche citate sopra sò state determinate è arregistrate à 55 DAE utilizendu foglie cumpletamente espansi raccolte da u canopy superiore. Inoltre, e misurazioni sò state realizate in una camara di crescita per evità di cambià e cundizioni ambientali in quale i pianti crescenu.
I dati da u primu è u sicondu esperimentu sò stati analizati inseme cum'è una seria di esperimenti. Ogni gruppu spirimintali custituitu da 5 piante, è ogni pianta custituì una unità sperimentale. L'analisi di varianza (ANOVA) hè stata realizata (P ≤ 0.05). Quandu sò state rilevate differenze significative, a prova comparativa post hoc di Tukey hè stata utilizata à P ≤ 0.05. Aduprate a funzione arcsine per cunvertisce i valori percentuali. I dati sò stati analizati cù u software Statistix v 9.0 (Software analiticu, Tallahassee, FL, USA) è tracciati cù SigmaPlot (versione 10.0; Systat Software, San Jose, CA, USA). L'analisi di i cumpunenti principali hè stata realizata cù u software InfoStat 2016 (Software di analisi, Università Naziunale di Cordoba, Argentina) per identificà i migliori regulatori di crescita di e piante in studiu.
A Tabella 1 riassume l'ANOVA chì mostra l'esperimenti, i diversi trattamenti, è e so interazzione cù pigmenti fotosintesi di foglie (clorofilla a, b, totale è carotenoidi), malondialdehyde (MDA) è cuntenutu di proline, è conductance stomatica. Effettu di gs, cuntenutu relative acqua. (RWC), cuntenutu di clorofilla, paràmetri di fluorescenza di clorofilla alfa, temperatura di a corona (PCT) (°C), indice di stress di culturi (CSI) è indice di tolleranza relativa di e piante di risu à 55 DAE.
Tabella 1. Riassuntu di e dati ANOVA nantu à variàbili fisiologichi è biochimichi di risu trà esperimenti (genotipi) è tratti di stress calori.
Differenze (P≤0.01) in l'interazzione di pigmenti fotosintesi di foglie, u cuntenutu di clorofilla relative (lecturi Atleaf), è i paràmetri di fluoriscenza alfa-clorofilla trà esperimenti è trattamenti sò mostrati in a Tabella 2. Temperature di u ghjornu è di notte aumentanu u cuntenutu tutale di clorofilla è carotenoidi. I piantini di risu senza spray foliar di fitohormone (2,36 mg g-1 per "F67" è 2,56 mg g-1 per "F2000") paragunate à e piante cultivate in cundizioni di temperatura ottimali (2,67 mg g -1)) anu mostratu un cuntenutu di clorofilla tutale più bassu. In i dui esperimenti, "F67" era 2.80 mg g-1 è "F2000" era 2.80 mg g-1. Inoltre, e piantini di risu trattati cù una cumminazione di spray AUX è GA sottu stress termicu anu ancu mostratu una diminuzione di u cuntenutu di clorofilla in i dui genotipi (AUX = 1,96 mg g-1 è GA = 1,45 mg g-1 per "F67"; AUX = 1,96 mg g-1 è GA = 1,96 mg g-14 "; 2,24 mg) g-1 è GA = 1,43 mg g-1 (per "F2000") in cundizioni di stress calori. In cundizioni di stress termicu, u trattamentu foliar cù BR hà risultatu in un ligeru aumentu di sta variabile in i dui genotipi. Infine, u spray foliar CK hà mostratu i più alti valori di pigmentu fotosinteticu trà tutti i trattamenti (trattamenti AUX, GA, BR, SC è AC) in i genotipi F67 (3,24 mg g-1) è F2000 (3,65 mg g-1). U cuntenutu relative di clorofilla (unità Atleaf) hè stata ancu ridutta da u stress di calore cumminatu. I valori più altu sò stati ancu registrati in i pianti spruzzati cù CC in i dui genotipi (41,66 per "F67" è 49,30 per "F2000"). I rapporti Fv è Fv / Fm anu dimustratu differenzi significati trà trattamenti è cultivars (Table 2). Dans l'ensemble, parmi ces variables, le cultivar F67 était moins sensible au stress thermique que le cultivar F2000. I rapporti Fv è Fv/Fm anu patitu più in u sicondu esperimentu. I piantini "F2000" stressati chì ùn sò micca stati spruzzati cù fitohormone anu avutu i valori più bassi di Fv (2120,15) è Fv / Fm ratios (0,59), ma a spruzzatura foliar cù CK hà aiutatu à restaurà questi valori (Fv: 2591, 89, Fv / Fm ratio: 3). , riceve lettura simili à quelli arregistrati nantu à e piante "F2000" cultivate in cundizioni ottimali di temperatura (Fv: 2955.35, Fv / Fm ratio: 0.73: 0.72). Ùn ci era micca differenze significative in fluorescenza iniziale (F0), fluorescenza massima (Fm), rendimentu quantum fotochimicu massimu di PSII (Fv / F0) è rapportu Fm / F0. Infine, BR hà dimustratu una tendenza simile cum'è osservata cù CK (Fv 2545.06, Fv / Fm ratio 0.73).
Tabella 2. Effettu di u stress termicu cumminatu (40 ° / 30 ° C ghjornu / notte) nantu à i pigmenti fotosintetici di foglie [clorofilla tutale (Chl Total), clorofilla a (Chl a), clorofilla b (Chl b) è carotenoidi Cx + c] effettu], cuntenutu di clorofilla relative (unità di fluoresclorescenza di fluorescenza) (F0), fluorescenza massima (Fm), fluorescenza variabile (Fv), efficienza massima PSII (Fv/Fm), rendimentu quantum maximu fotochimicu di PSII (Fv/F0 ) è Fm/F0 in piante di dui genotipi di risu [Federrose 67 (F67) è Federrose 2000 (F2050E) ] (F2050 Emerge dopu) (5DA ghjorni dopu).
U cuntenutu di l'acqua relative (RWC) di e piante di risu trattatu di manera diversa mostrava differenzi (P ≤ 0.05) in l'interazzione trà i trattamenti sperimentali è foliar (Fig. 1A). Quandu trattatu cù SA, i valori più bassi sò stati registrati per i dui genotipi (74,01% per F67 è 76,6% per F2000). In e cundizioni di stress di u calore, u RWC di e piante di risu di i dui genotipi trattati cù fitohormone differenti anu aumentatu significativamente. In generale, l'applicazioni foliari di CK, GA, AUX, o BR anu aumentatu RWC à valori simili à quelli di e piante cultivate in cundizioni ottimali durante l'esperimentu. U cuntrollu assolutu è e piante spruzzate foliari anu registratu valori di circa 83% per i dui genotipi. Per d 'altra banda, gs hà ancu dimustratu differenzi significati (P ​​≤ 0.01) in l'interazzione esperimentu-trattamentu (Fig. 1B). A pianta di cuntrollu assolutu (AC) hà ancu registratu i valori più altu per ogni genotipu (440,65 mmol m-2s-1 per F67 è 511,02 mmol m-2s-1 per F2000). I pianti di risu sottumessi à u stress termicu cumminatu solu mostranu i valori gs più bassi per i dui genotipi (150,60 mmol m-2s-1 per F67 è 171,32 mmol m-2s-1 per F2000). Trattamentu foliar cù tutti i regulatori di crescita di a pianta hà ancu aumentatu g. Nant'à e piante di risu F2000 spruzzate cù CC, l'effettu di a spraying foliar with phytohormones era più evidenti. Stu gruppu di e piante ùn anu micca differenze in paragunà à e piante di cuntrollu assolutu (AC 511,02 è CC 499,25 mmol m-2s-1).
Figura 1. Effettu di u stress di calore cumminatu (40 ° / 30 ° C ghjornu / notte) nantu à u cuntenutu di l'acqua relative (RWC) (A), a conductance stomatica (gs) (B), a produzzione di malondialdehyde (MDA) (C), è u cuntenutu di proline. (D) in i pianti di dui genotipi di risu (F67 è F2000) à 55 ghjorni dopu l'emergenza (DAE). I trattamenti valutati per ogni genotipu includenu: cuntrollu assolutu (AC), cuntrollu di u stress termicu (SC), stress termicu + auxina (AUX), stress calori + gibberellin (GA), stress calori + mitogenu cellulare (CK), è stress calori + brassinosteroide. (BR). Ogni colonna rapprisenta a media ± errore standard di cinque punti di dati (n = 5). I culonni seguiti da diverse lettere indicanu differenzi statisticamente significativi secondu a prova di Tukey (P ≤ 0,05). Lettere cù un signu uguali indicanu chì a media ùn hè micca statisticamente significativa (≤ 0,05).
U cuntenutu di MDA (P ≤ 0.01) è proline (P ≤ 0.01) anu ancu dimustratu differenzi significati in l'interazzione trà esperimenti è trattamenti fitohormone (Fig. 1C, D). L'aumentu di a perossidazione di lipidi hè stata osservata cù u trattamentu SC in i dui genotipi (Figura 1C), in ogni modu, e piante trattate cù spray di regulatore di crescita di foglia dimustranu a perossidazione di lipidi diminuite in i dui genotipi; In generale, l'usu di fitohormones (CA, AUC, BR o GA) porta à una diminuzione di a perossidazione di lipidi (contenutu MDA). Nisuna differenza hè stata truvata trà e piante AC di dui genotipi è piante sottu stress termicu è spruzzate cù fitohormone (i valori FW osservati in e piante "F67" variavanu da 4,38 à 6,77 µmol g-1, è in e piante FW "F2000" "i valori osservati varianu da 2,84 à µmol g. A sintesi in i pianti "F67" era più bassu cà in i pianti "F2000" sottu stress cumminatu, chì hà purtatu à un aumentu di a pruduzzione di prolina in i pianti di risu stressati da u calore, in i dui esperimenti, hè statu osservatu chì l'amministrazione di sti hormone hà aumentatu significativamente u cuntenutu di aminoacidi di e piante F2000 (AUX è BR 4-1 µ18.4 è rispettivamente) µ10.34 µ10.4 è rispettivamente. (Fig. 1G).
L'effetti di u spruzzo di regulatore di crescita di a pianta foliar è u stress di u calore cumminatu nantu à a temperatura di u canopy di a pianta è l'indice di toleranza relative (RTI) sò mostrati in i figuri 2A è B. Per i dui genotipi, a temperatura di u canopy di e piante AC era vicinu à 27 ° C, è quella di e piante SC era intornu à 28 ° C. CUN. Hè statu ancu osservatu chì i trattamenti foliar cù CK è BR anu risultatu in una diminuzione di 2-3 ° C in a temperatura di u canopy cumparatu cù e piante SC (Figura 2A). RTI hà mostratu un cumpurtamentu simili à l'altri variàbili fisiologichi, chì mostra differenzi significativi (P ≤ 0.01) in l'interazzione trà l'esperimentu è u trattamentu (Figura 2B). I pianti SC dimustranu una toleranza di pianta più bassa in i dui genotipi (34,18% è 33,52% per e piante di risu "F67" è "F2000", rispettivamente). L'alimentazione foliar di phytohormones mellora l'RTI in i pianti esposti à stress à alta temperatura. Stu effettu era più pronunzianu in i pianti "F2000" sprayed with CC, in quale u RTI era 97,69. Per d 'altra banda, differenzi significati sò stati osservati solu in l'indici di u rendiment (CSI) di e piante di risu sottu à e cundizioni di stress di spruzzo di fattore foliar (P ≤ 0.01) (Fig. 2B). Solu i pianti di risu sottumessi à u stress calori cumplessu dimustranu u valore più altu di l'indice di stress (0,816). Quandu i pianti di risu sò spruzzati cù diversi fitohormone, l'indici di stress era più bassu (valori da 0,6 à 0,67). Infine, a pianta di risu cultivata in cundizioni ottimali hà avutu un valore di 0,138.
Figura 2. Effetti di l'estressi di u calore cumminatu (40 ° / 30 ° C ghjornu / notte) nantu à a temperatura di u canopy (A), l'indice di toleranza relative (RTI) (B), è l'indice di stress di culturi (CSI) (C) di dui spezie vegetali. I genotipi di risu cummerciale (F67 è F2000) sò stati sottumessi à diversi trattamenti termichi. I trattamenti valutati per ogni genotipu includenu: cuntrollu assolutu (AC), cuntrollu di u stress termicu (SC), stress termicu + auxina (AUX), stress calori + gibberellin (GA), stress calori + mitogenu cellulare (CK), è stress calori + brassinosteroide. (BR). U stress termicu cumminatu implica l'esposizione di e piante di risu à alta temperatura di ghjornu / notte (40 ° / 30 ° C ghjornu / notte). Ogni colonna rapprisenta a media ± errore standard di cinque punti di dati (n = 5). I culonni seguiti da diverse lettere indicanu differenzi statisticamente significativi secondu a prova di Tukey (P ≤ 0,05). Lettere cù un signu uguali indicanu chì a media ùn hè micca statisticamente significativa (≤ 0,05).
L'analisi di i cumpunenti principali (PCA) hà revelatu chì e variàbili valutate à 55 DAE spiegà 66,1% di e risposti fisiologichi è biochimichi di i pianti di risu stressati da u calore trattati cù spray regulatori di crescita (Fig. 3). I vettori rapprisentanu variàbili è i punti rapprisentanu i regulatori di crescita di e piante (GR). I vettori di gs, u cuntenutu di clorofilla, l'efficienza quantum massima di PSII (Fv / Fm) è i parametri biochimici (TChl, MDA è proline) sò in anguli vicinu à l'urigine, chì indicanu una alta correlazione trà u cumpurtamentu fisiulogicu di e piante è elli. variabile. Un gruppu (V) includeva piantini di risu cultivatu à a temperatura ottima (AT) è e piante F2000 trattate cù CK è BA. À u listessu tempu, a maiò parte di e piante trattate cù GR formanu un gruppu separatu (IV), è u trattamentu cù GA in F2000 formanu un gruppu separatu (II). In cuntrastu, e piantini di risu stressati da u calore (gruppi I è III) senza spray foliar di fitohormones (i dui genotipi eranu SC) sò stati situati in una zona opposta à u gruppu V, chì dimustranu l'effettu di u stress di u calore nantu à a fisiologia di a pianta. .
Figura 3. Analisi bigrafica di l'effetti di l'estressi di u calore cumminatu (40 ° / 30 ° C ghjornu / notte) nantu à e piante di dui genotipi di risu (F67 è F2000) à 55 ghjorni dopu l'emergenza (DAE). Abbreviazioni: AC F67, cuntrollu assolutu F67; SC F67, cuntrollu di u stress termicu F67; AUX F67, stress termico + auxin F67; GA F67, stress calori + gibberellin F67; CK F67, stress termico + divisione cellulare BR F67, stress termico + brassinosteroide. F67; AC F2000, cuntrollu assolutu F2000; SC F2000, Heat Stress Control F2000; AUX F2000, stress termico + auxin F2000; GA F2000, stress calori + gibberellin F2000; CK F2000, stress di calore + citochinina, BR F2000, stress di calore + steroidu di ottone; F2000.
Variabili cum'è u cuntenutu di clorofilla, a conduttanza stomatica, u rapportu Fv / Fm, CSI, MDA, RTI è u cuntenutu di proline ponu aiutà à capisce l'adattazione di i genotipi di risu è valutà l'impattu di strategie agronomichi sottu stress calori (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021). U scopu di stu esperimentu era di valutà l'effettu di l'applicazione di quattru regulatori di crescita nantu à i paràmetri fisiologichi è biochimici di e piantini di risu in cundizioni cumplessi di stress di calore. A prova di piantina hè un metudu simplice è rapidu per a valutazione simultanea di e piante di risu secondu a dimensione o a cundizione di l'infrastruttura dispunibule (Sarsu et al. 2018). I risultati di stu studiu dimustranu chì l'estressu di u calore cumminatu induce diverse risposti fisiulogichi è biochimichi in i dui genotipi di risu, chì indicanu un prucessu di adattazione. Questi risultati indicanu ancu chì i sprays di regulatori di crescita foliar (principalmente citochinine è brassinosteroidi) aiutanu u risu à adattà à u stress di u calore cumplessu, postu chì u favore afecta principalmente gs, RWC, Fv / Fm ratio, pigmenti fotosintetichi è cuntenutu di proline.
L'applicazione di i regulatori di crescita aiuta à migliurà u statu di l'acqua di e piante di risu sottu u stress di u calore, chì pò esse assuciatu cù un stress più altu è una temperatura più bassa di a canopy. Stu studiu hà dimustratu chì trà e piante "F2000" (genotipu suscettibile), i pianti di risu trattati principalmente cù CK o BR avianu valori gs più altu è valori PCT più bassi cà i pianti trattati cù SC. Studi precedenti anu ancu dimustratu chì gs è PCT sò indicatori fisiologichi precisi chì ponu determinà a risposta adattativa di e piante di risu è l'effetti di e strategie agronomichi nantu à u stress calori (Restrepo-Diaz è Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). -Carr DeLong et al., 2021). Leaf CK o BR aumentanu g sottu stress perchè sti ormoni vegetali ponu prumove l'apertura stomatica attraversu interazzione sintetica cù altre molécule di signalazione cum'è ABA (promotore di a chiusura stomatica sottu stress abioticu) (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). 2013). ). , 2014). L'apertura stomatica prumove u rinfrescante di e foglie è aiuta à riduce a temperatura di u canopy (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). Per questi mutivi, a temperatura di u canopy di e piante di risu spruzzate cù CK o BR pò esse più bassu sottu u stress termicu cumminatu.
L'estressi à alta temperatura pò riduce u cuntenutu di pigmentu fotosinteticu di e foglie (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). In questu studiu, quandu i pianti di risu sò stati sottumessi à u stress di u calore è micca spruzzati cù qualsiasi regulatori di crescita di a pianta, i pigmenti fotosintesi tendenu à diminuite in i dui genotipi (Table 2). Feng et al. (2013) anu ancu riportatu una diminuzione significativa di u cuntenutu di clorofilla in foglie di dui genotipi di granu esposti à u stress calori. L'esposizione à e temperature elevate spessu si traduce in una diminuzione di u cuntenutu di clorofilla, chì pò esse dovutu à a diminuzione di a biosintesi di clorofilla, a degradazione di i pigmenti, o i so effetti cumminati sottu u stress calori (Fahad et al., 2017). In ogni casu, i pianti di risu trattati principarmenti cù CK è BA anu aumentatu a cuncintrazione di pigmenti fotosintesi di foglie sottu u stress calori. I risultati simili sò stati ancu riportati da Jespersen è Huang (2015) è Suchsagunpanit et al. (2015), chì anu osservatu un aumentu di u cuntenutu di clorofilla foglia dopu l'applicazione di l'hormone zeatina è epibrassinosteroide in bentgrass è risu stressati da u calore, rispettivamente. Una spiegazione raghjone per perchè CK è BR prumove un cuntenutu di clorofilla di foglia aumentatu sottu u stress di calore cumminatu hè chì CK pò rinfurzà l'iniziu di l'induzione sustinuta di i promotori di espressione (cum'è u promotore di attivazione di senescenza (SAG12) o u promotore HSP18) è riduce a perdita di clorofilla in foglie. , ritardanu a senescenza di e foglie è aumentanu a resistenza di e piante à u calore (Liu et al., 2020). BR pò prutege a clorofilla foglia è aumentà u cuntenutu di clorofilla foglia attivendu o inducendu a sintesi di l'enzimi implicati in a biosintesi di clorofilla in cundizioni di stress (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). Infine, dui fitohormones (CK è BR) prumove ancu l'espressione di proteine ​​​​di scossa di calore è migliurà diversi prucessi di adattazione metabolica, cum'è l'aumentu di a biosintesi di clorofilla (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
Chlorophyll a paràmetri di fluorescenza furnisce un metudu rapidu è micca distruttivu chì pò valutà a toleranza di a pianta o l'adattazione à e cundizioni di stress abioticu (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Paràmetri cum'è u rapportu Fv / Fm sò stati utilizati com'è indicatori di l'adattazione di a pianta à e cundizioni di stress (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). In questu studiu, i pianti SC dimustranu i valori più bassi di sta variàbile, principarmenti "F2000" di e piante di risu. Yin et al. (2010) anu truvatu ancu chì u rapportu Fv/Fm di e foglie di risu à u più altu talleru diminuì significativamente à e temperature sopra i 35 ° C. Sicondu Feng et al. (2013), u rapportu Fv / Fm più bassu sottu u stress termicu indica chì a rata di cattura di energia d'excitazione è cunversione da u centru di reazzione PSII hè ridutta, chì indica chì u centru di reazzione PSII si disintegra sottu u stress calori. Questa osservazione permette di cuncludi chì i disturbi in l'apparatu fotosinteticu sò più pronunzianu in variità sensittivi (Fedearroz 2000) chì in variità resistenti (Fedearroz 67).
L'usu di CK o BR hà generalmente migliuratu u rendiment di PSII in cundizioni cumplessi di stress di calore. I risultati simili sò stati ottenuti da Suchsagunpanit et al. (2015), chì anu osservatu chì l'applicazione BR aumentava l'efficienza di PSII sottu stress termicu in u risu. Kumar et al. (2020) anu ancu truvatu chì e piante di ceci trattate cù CK (6-benzyladenine) è sottumesse à u stress termicu anu aumentatu u rapportu Fv / Fm, cuncludendu chì l'applicazione foliar di CK attivendu u ciculu di pigmentu di zeaxantina prumove l'attività PSII. Inoltre, u spruzzo di foglia BR hà favuritu a fotosintesi PSII in cundizzioni di stress cumminati, chì indicanu chì l'applicazione di questa fitohormone hà risultatu in una diminuzione di dissipazione di l'energia d'excitazione di l'antenne PSII è prumove l'accumulazione di picculi proteini di scossa di calore in i chloroplasti (Ogweno et al. 2008; Kothari and Lachowitz). , 2021).
I cuntenuti di MDA è proline spessu aumentanu quandu i pianti sò sottu stress abioticu cumparatu cù e piante cultivate in cundizioni ottimali (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Studi precedenti anu ancu dimustratu chì i livelli di MDA è di proline sò indicatori biochimici chì ponu esse utilizati per capiscenu u prucessu di adattazione o l'impattu di e pratiche agronomiche in u risu sottu à temperature elevate di ghjornu o di notte (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al. . , 2021). Questi studii anu ancu dimustratu chì u cuntenutu di MDA è di proline tendenu à esse più altu in i pianti di risu esposti à temperature elevate di notte o di ghjornu, rispettivamente. In ogni casu, a spraying foliar di CK è BR hà cuntribuitu à una diminuzione di MDA è un aumentu di i livelli di proline, principarmenti in u genotipu tolerante (Federroz 67). CK spray pò prumove a sopraespressione di citokinin oxidase / dehydrogenase, aumentendu cusì u cuntenutu di composti protettivi cum'è betaine è proline (Liu et al., 2020). BR prumove l'induzione di osmoprotettori cum'è betaine, zuccheri è aminoacidi (cumpresa a prolina libera), mantenendu l'equilibriu osmoticu cellulare in parechje cundizioni ambientali avversi (Kothari è Lachowiec, 2021).
L'indice di stress di culturi (CSI) è l'indice di tolleranza relativa (RTI) sò usati per determinà se i trattamenti valutati aiutanu à mitigà diversi stress (abioticu è bioticu) è anu un effettu pusitivu nantu à a fisiologia vegetale (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). I valori CSI pò varià da 0 à 1, rapprisentanu e cundizioni senza stress è stress, rispettivamente (Lee et al., 2010). I valori CSI di e piante stressate da u calore (SC) varianu da 0,8 à 0,9 (Figura 2B), chì indicanu chì e piante di risu sò state affettate negativamente da u stress cumminatu. In ogni casu, a spraying foliar di BC (0,6) o CK (0,6) hà purtatu principalmente à una diminuzione di questu indicatore in cundizioni di stress abioticu cumparatu cù e piante di risu SC. In i pianti F2000, RTI hà dimustratu un aumentu più altu quandu si usa CA (97,69%) è BC (60,73%) cumparatu cù SA (33,52%), chì indicanu chì sti regulatori di crescita di a pianta cuntribuiscenu ancu à migliurà a risposta di u risu à a tolleranza di a cumpusizioni. Overheat. Questi indici sò stati pruposti per gestisce e cundizioni di stress in diverse spezie. Un studiu realizatu da Lee et al. (2010) hà dimustratu chì u CSI di duie varietà di cuttuni sottu un stress d'acqua moderatu era di circa 0,85, mentre chì i valori CSI di variità ben irrigate varianu da 0,4 à 0,6, cuncludendu chì questu indice hè un indicatore di l'adattazione di l'acqua di e variità. cundizioni stressanti. Inoltre, Chavez-Arias et al. (2020) hà valutatu l'efficacezza di l'elicitori sintetici cum'è una strategia di gestione di l'estressi cumpleta in i pianti di C. elegans è truvaru chì e piante spruzzate cù questi cumposti mostravanu RTI più altu (65%). Basatu annantu à ciò chì sopra, CK è BR ponu esse cunsiderati cum'è strategie agronomiche destinate à aumentà a tolleranza di u risu à u stress calori cumplessu, postu chì sti regulatori di crescita di e piante inducenu risposte biochimiche è fisiologiche pusitive.
In l'ultimi anni, a ricerca di u risu in Colombia hè stata cuncentrata nantu à a valutazione di genotipi tolleranti à temperature elevate di ghjornu o di notte utilizendu caratteristiche fisiologiche o biochimiche (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). Tuttavia, in l'ultimi anni, l'analisi di e tecnulugia pratiche, ecunomiche è prufittuali hè diventata sempre più impurtante per prupone una gestione integrata di culturi per migliurà l'effetti di i periodi cumplessi di stress termicu in u paese (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). Cusì, i risposti fisiologichi è biochimici di e piante di risu à u stress calori cumplessu (40 ° C ghjornu / 30 ° C notte) osservati in stu studiu suggerenu chì a spruzzatura foliar cù CK o BR pò esse un metudu adattatu di gestione di culturi per mitigà l'effetti avversi. Effettu di i periodi di stress di calore moderatu. Questi trattamenti anu migliuratu a tolleranza di i dui genotipi di risu (bassu CSI è altu RTI), dimustrendu una tendenza generale in e risposti fisiologichi è biochimichi di a pianta sottu stress termicu cumminatu. A risposta principale di e piante di risu era una diminuzione di u cuntenutu di GC, clorofilla tutale, clorofille α è β è carotenoids. Inoltre, i pianti soffrenu di danni PSII (diminuzione di i paràmetri di fluoriscenza di clorofilla cum'è u rapportu Fv / Fm) è a perossidazione lipidica aumentata. Per d 'altra banda, quandu u risu hè statu trattatu cù CK è BR, sti effetti negativi sò stati mitigati è u cuntenutu di proline hà aumentatu (Fig. 4).
Figura 4. Modellu cuncettuale di l'effetti di l'estressi di u calore cumminatu è u spruzzo di u regulatore di crescita di a pianta foliar nantu à i pianti di risu. E frecce rosse è blu indicanu l'effetti negativi o pusitivi di l'interazzione trà u stress di u calore è l'applicazione foliar di BR (brassinosteroid) è CK (citokinina) in risposti fisiologichi è biochimici, rispettivamente. gs: conductance stomatica; Chl totale: cuntenutu tutale di clorofilla; Chl α : teneur en clorofille β ; Cx + c: cuntenutu carotenoid;
In riassuntu, i risposti fisiologichi è biochimici in stu studiu indicanu chì i pianti di risu Fedearroz 2000 sò più suscettibili à un periodu di stress calori cumplessu cà i pianti di risu Fedearroz 67. Tutti i regulatori di crescita valutati in stu studiu (auxine, giberelline, citokinine, o brassinosteroidi) dimustratu un certu gradu di riduzzione cumminata di stress termicu. Tuttavia, cytokinin è brassinosteroids induva megliu adattazione pianta cum'è tramindui regulatori crescita di pianta cresce u cuntenutu di clorofilla, paràmetri di fluoriscenza alfa-chlorophyll, gs è RWC paragunatu à e piante di risu senza alcuna applicazione, è ancu diminuite u cuntenutu di MDA è a temperatura di u canopy. In riassuntu, cuncludemu chì l'usu di i regulatori di crescita di e piante (citokinine è brassinosteroidi) hè un strumentu utile in a gestione di e cundizioni di stress in i culturi di risu causatu da u stress di calore severu durante i periodi di alta temperatura.
I materiali originali presentati in u studiu sò inclusi cù l'articulu, è altre dumande ponu esse dirette à l'autore currispundente.